第三章植物的显微构造根、茎、叶3

天然药物学基础郑小吉广东江门中医药学校第三节根的内部构造一、根的初生构造二、根的次生构造三、根的异常构造根的内部构造一、根的初生构造(primarystructure)初生组织(primarytissue)：由初生分生组织分化形成的组织。初生构造(primarystructure)：由初生组织形成的构造。根的初生构造：由表皮、皮层和维管柱三个部分构成。根的初生构造表皮外皮层皮层薄壁组织初生韧皮部初生木质部中柱鞘内皮层皮层维管柱双子叶植物根初生结构1.表皮(epidermis)位于幼根的最外方，一般由单层细胞组成。细胞排列整齐、紧密，无细胞间隙，细胞壁薄、不角质化。大多数表皮细胞壁向外突出形成根毛，有吸收表皮之称。2.皮层(cortex)外皮层(exodermis)皮层薄壁组织（中皮层）内皮层(endodermis)内皮层细胞壁增厚的类型一种是细胞径向壁和横向壁局部带状增厚，称为凯氏带，从横切面观察增厚部分呈点状，称凯氏点。另一种是细胞的径向壁、上下壁和内切向壁显著增厚，外切向壁比较薄，从横切面观察细胞壁增厚部分呈“U”字形。内皮层中只有位于木质部束顶端的少数细胞细胞壁未增厚，称为通道细胞。凯氏带“U”字形增厚通道细胞3.维管柱根的内皮层以内的所有组织构造统称为维管柱。包括中柱鞘、初生木质部和初生韧皮部。(vascularcylinder)中柱鞘(pericycle)：维管柱最外方的一层细胞，由原形成层发育而来，具有潜在的分生能力。初生木质部(primaryxylem)：组成:导管、管胞、木薄壁细胞和木纤维。外始式(exarch):原生木质部(protoxylem)后生木质部(metaxylem)木质部的束数:二原型、三原型、四原型、多原型等。初生韧皮部(primaryphloem)：组成:筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞。髓部维管柱皮层表皮根的初生构造表皮皮层外皮层皮层薄壁组织内皮层中柱鞘初生木质部初生韧皮部维管柱二、根的次生构造由次生分生组织细胞的分裂、分化产生的新的组织，称次生组织；由次生组织形成的构造称次生构造。根的次生构造与初生构造的不同点：①周皮代替表皮②无限外韧型维管束代替辐射型维管束。根的次生构造1.形成层的产生及其活动（1）形成层的来源①初生韧皮部与初生木质部之间的薄壁细胞。②一部分中柱鞘细胞。（2）形成层的活动①向内产生次生木质部，向外产生次生韧皮部，形成次生维管组织。②形成次生射线（维管射线）。Ⅰ.幼根的情况Ⅱ.形成层已成连续组织Ⅲ.形成层产生次生结构Ⅳ.形成层已成完整的圆环根的次生生长图解（横剖面示形成层的产生与发展）1.初生木质部2.初生韧皮部3.形成层4.次生木质部5.次生韧皮部形成层的活动和次生维管组织形成层的活动和次生维管组织2.木栓形成层的产生与周皮的形成根的中柱鞘细胞恢复分裂机能，形成木栓形成层，向外分生木栓层，向内分生栓内层。栓内层、木栓形成层和木栓层三者合称为周皮，代替表皮行使保护功能。植物学上的根皮指周皮。药材的根皮是指形成层以外的部分，主要包括韧皮部和周皮。一些单子叶植物，如百部、麦冬等，表皮分裂成多层细胞，细胞壁木栓化，形成一种叫“根被”的保护组织。根的次生构造周皮木栓层木栓形成层栓内层韧皮部木质部形成层维管射线次生维管束三、根的异常构造（三生构造）某些双子叶植物的根，除正常的次生构造外，还可产生一些额外的维管束、附加维管柱、木间木栓等，形成根的异常构造，也称三生构造。常见的有以下几种类型：根的异常构造1.同心环状异型维管束在根的正常维管束形成不久，形成层往往失去分生能力，而相当于中柱鞘部位的薄壁细胞转化成新的形成层，由于此形成层的活动，产生一圈小型的异型维管束。在它的外方，还可以继续产生新的形成层环，再分化成新的异型维管束，如此反复多次，构成同心环状的多环维管束。如苋科的牛膝、商陆科的商陆等。2.附加维管柱有些双子叶植物的根，在正常维管束外围的薄壁组织中能产生新的附加维管柱，形成异常构造。如何首乌正常维管束形成后，皮层（或韧皮部）中部分薄壁细胞可产生多个新的形成层环，而产生多个大小不等的单独的和复合的异型维管束，所以在何首乌块根的横切面上可看到一些大小不一的圆圈状花纹，药材鉴别上称为“云锦花纹”。3.木间木栓（interxylarycork）有些双子叶植物的根，在次生木质部内也形成木栓带，称为木间木栓（或内涵周皮），其通常由次生木质部薄壁组织细胞分化形成。如黄芩老根中央常见木栓环，新疆紫草根中央也有木栓环带，甘松根中的木间木栓环包围部分木质部和韧皮部而把维管柱分隔成2～5个束。复习思考题1．根有哪些类型？各有何特点？2．简述根的变态类型及其特点。3．根尖分为哪几个区？各有何特点？4．简述根的初生、次生及异常构造特点，并绘制其构造简图。5．名词解释：根系、凯氏带、中柱鞘、维管射线、寄生根。第四节茎的内部构造一、双子叶植物茎的初生构造由生长锥分裂出来的细胞逐渐分化为原表皮层、基本分生组织和原形成层等初生分生组织，这些分生组织细胞继续分裂分化，所形成的构造即为茎的初生构造。通过茎的成熟区作一横切片，可观察到茎的初生构造。从外到内分为：表皮、皮层和维管柱三部分。表皮皮层维管柱表皮皮层纤维束表皮：位于茎的表面，为一层扁平生活薄壁细胞，一般不含叶绿体，具有角质层、气孔、毛茸、蜡被等附属物。皮层：由多层薄壁组织组成，靠近表皮的细胞常含叶绿体或具厚角组织，内方常有机械组织、分泌组织存在。内皮层不明显。厚角组织维管柱初生维管束初生木质部束中形成层初生韧皮部髓髓射线初生韧皮部束中形成层初生木质部髓射线髓初生维管束三、双子叶植物茎的次生构造双子叶植物茎在初生构造形成后，接着产生次生分生组织形成层和木栓形成层，它们进行细胞分裂分化，使茎不断增粗生长，这种生长称为次生生长，由此形成的构造称为次生构造。（一）双子叶植物木质茎的次生构造木本双子叶植物茎的次生生长可持续多年，故次生构造特别发达。当茎进行次生生长时，邻近束中形成层的髓射线细胞恢复分裂能力转变为束间形成层，与束中形成层连接成形成层环。1.形成层的产生及其活动：形成层切向分裂径向分裂扩大周径射线次生维管组织延续髓射线次生维管组织束间形成层束中形成层纺锤形原始细胞（多）射线原始细胞（少）次生维管组织维管射线次生韧皮部次生木质部外内韧皮射线木射线外内形成层包括束中形成层和束间形成层。双子叶植物木质茎次生构造图1243765891.木栓层2.栓内层3.皮层4.纤维束5.次生韧皮部6.形成层7.维管射线8.次生木质部9.髓周皮皮层髓射线韧皮部形成层木质部年轮年轮射线椴树茎射线春材秋材心材边材春材秋材年轮木材三切面横切面：与纵轴垂直的切面，可见射线的长度和宽度。径向切面：通过中点的纵切面，可见射线的长度和高度。切向切面：不通过中点的纵切面，可见射线的高度和宽度。横切面径向切面切向切面2.木栓形成层及周皮：最初形成的木栓形成层：①多数来源于皮层，尤其是表皮内侧皮层外侧细胞；②少数来源于表皮或初生韧皮部。栓内层木栓层木栓形成层外内周皮皮类药材，是指形成层以外的所有部分。树皮狭义：木栓层及外方的枯死组织，即落皮层广义：形成层以外的所有组织一般木栓形成层的活动只不过数月，大部分树木又可依次在其内方产生新的木栓形成层。形成新的周皮。被新周皮隔离而死亡的组织综合体称落皮层，有多种脱落方式。（二）双子叶植物草质茎的次生构造生长期短，次生生长有限，次生构造不发达，木质部细胞量少，质地柔软，与木质茎相比，有如下特点：1.最外面仍由表皮起保护作用，常具角质层、蜡被、气孔及毛茸等附属物。少数植物在表皮下方有木栓形成层的分化，向外产生1～2层木栓细胞，向内产生少量栓内层，但表皮未被破坏仍然存在。2.多数无限外韧维管束成环状排列。有少量植物为双韧维管束。3.有些植物只有束中形成层，没有束间形成层。还有些植物不仅没有束间形成层，束中形成层也不明显。4.髓射线一般较宽。髓部发达，有的植物髓部中央破裂形成空洞。表皮皮层韧皮部木质部髓髓射线纤维束双子叶植物草质茎(薄荷茎)的次生构造表皮皮层韧皮部木质部髓髓射线形成层厚角组织（三）双子叶植物根状茎的构造双子叶植物根状茎一般系指草本双子叶植物根状茎，其构造与地上茎相类似，特点如下：1．表面常为木栓组织。2．皮层中常有根迹维管束和叶迹维管束斜向通过。3．维管束为无限外韧型，成环状排列。束间形成层明显的植物，其形成层成完整的环状；但有的植物束间形成层不明显。4．髓射线常较宽，中央有明显的髓部。5．薄壁组织发达，皮层内侧有时具有纤维或石细胞。黄连的内部构造木栓层髓射线石细胞群皮层韧皮部木质部根迹维管束髓形成层黄连根迹维管束根迹维管束（四）双子叶植物茎及根状茎的异常构造某些双子叶植物茎或根状茎除了能形成正常的维管构造以外，通常有部分薄壁细胞，还能恢复分生能力，转化成非正常形成层。该形成层的活动所产生的维管束即为异型维管束，所形成的构造即为异常构造。常见的有：1．髓维管束2．同心环状排列的异常维管束3．木间木栓2木质部3形成层6星点(髓维管束)5髓4韧皮部1．髓维管束是指位于双子叶植物茎或根状茎髓部的维管束。如大黄根状茎。1木栓层124365射线形成层韧皮部木质部星点韧皮部木质部髓2．同心环状排列的异常维管束当正常的次生生长发育到一定阶段，次生维管柱的外围又形成多轮呈同心环状排列的异常维管组织。如密花豆老茎（鸡血藤）。木栓3．木间木栓在甘松根状茎的横切面上，木间木栓成环状包围一部分韧皮部和木质部，把维管柱分隔为数束。四、单子叶植物茎和根状茎的构造（一）单子叶植物茎的构造特点：1．单子叶植物茎一般没有形成层和木栓形成层，终身只有初生构造。2．茎的最外面通常由一列表皮细胞起保护作用，不产生周皮。禾本科植物秆的表皮下往往有数层厚壁细胞。3．表皮以内为基本薄壁组织和星散分布于其中的有限外韧型维管束，因此没有皮层和髓及髓射线之分。多数禾本科植物茎的中央部位中空。此外，也有少数单子叶植物茎具形成层，如龙血树、丝兰和朱蕉等。表皮基本薄壁组织维管束1．根状茎表面仍为表皮或木栓化的皮层细胞起保护作用。2．皮层常占较大体积，其中常有细小的叶迹维管束存在，中柱维管束散在，多为有限外韧型，少数为周木型，有的则兼有有限外韧型和周木型两种维管束，如石菖蒲。3．内皮层大多明显，具凯氏带。4．有些植物根状茎在皮层靠近表皮部位的细胞形成木栓组织，如生姜；有的皮层细胞转变为木栓化细胞，形成所谓“后生皮层”，以代替表皮行使保护功能，如藜芦。（二）单子叶植物根状茎的构造特点石菖蒲内皮层皮层周木维管束有限外韧维管束（根迹或叶迹维管束）裸子植物茎均为木质，因此它的构造与木本双子叶植物茎相似，不同点为：1．次生木质部主要由管胞、木薄壁细胞和射线细胞所组成，如柏科、杉科；或无木薄壁细胞，如松科；除麻黄科和买麻藤科以外，裸子植物均无导管。管胞兼有输导水分和支持作用。2．次生韧皮部是由筛胞、韧皮薄壁细胞组成，无筛管、伴胞和韧皮纤维。3．松柏类植物茎的皮层、韧皮部、木质部及髓部，甚至髓射线中常有树脂道。五、裸子植物茎的构造特点第五节叶的内部构造一、双子叶植物叶的一般构造（一）叶柄的构造叶柄的构造和茎的构造相似，由表皮、皮层和维管组织三部分组成。叶柄的最外层为表皮，表皮以内为皮层，皮层外围部分有多层厚角组织，内方为薄壁组织。维管束结构和幼茎相似，木质部位于上方（腹面），韧皮部位于下方（背面）。（二）叶片的构造叶片的上面（腹面）为深绿色，下面（背面）为淡绿色。异面叶：上表皮内方有栅栏细胞，下表皮内方有海绵细胞。如薄荷叶等面叶：上、下表皮内方均有栅栏细胞。如番泻叶表皮叶片的构造分为叶肉叶脉表皮分为上表皮、下表皮表皮细胞：为生活细胞,一般不具有叶绿体。叶片的表皮细胞一般是形状不规则的扁平细胞，侧壁凹凸不齐，彼此互相嵌合，在横切面上则呈长方形或方形，外壁较厚，具角质层。有的还具有毛茸等附属物。叶的表皮存在气孔，下表皮较多。气孔保卫细胞中含有叶绿体。叶肉栅栏组织：位于上表皮之下，细胞呈圆柱形，排列整齐紧密,呈栅栏状，含有大量叶绿体。栅栏组织一般多为１～２列，因植物种类和生态环境而异。海