东北林大保护生物学教案05岛屿生物地理学

授课教案课程保护生物学班级生物工程03学期2课时2学时教师上课日期课程类型理论课程称（章、节）第五章岛屿生物地理学第一节岛屿的基本概念第二节岛屿生物地理学理论第三节岛屿生物地理学与自然保护区的建立教学目的要求使学生掌握岛屿生物地理学的概念、基本理论,物种丰富度与栖息地面积:岛屿栖息地与外界隔离程度的关系。了解岛屿生物地理学在生物多样性保护和自然保护区规划与建设中的应用。教学重点种—面积曲线和平衡理论2个重要的理论。教学难点岛屿化后物种数下降的速度与自然保护区的建立。主要教具设备材料投影仪、电脑、常规教学设备思考题1.岛屿生物地理学的主要论点是什么?2.岛屿的面积和岛屿上的物种数有何关系?什么是平衡理论?3.岛屿生物地理学对保护区的设计和生物多样性保护有那些指导意义?4.平衡理论有那些缺陷,在实际应用中如何弥补这些缺陷?课后记教学内容备注第五章岛屿生物地理学第一节岛屿的基本概念MacArthur将海洋岛屿分为陆地桥岛屿(Landbridgeislands）和真正的海洋岛屿(Trueoceanicislands）。前者指过去曾经同陆地相连的岛屿。陆地桥岛屿上的物种数目曾经同其原来相连的陆地相同。但是,陆地桥岛屿由于地质的原因(如海平面上升）被隔离后,其上的生物经历了与陆地生物上同的选择压力和进化过程。而真正海洋岛屿上的生物是从陆地经过一定距离的水域后逐渐迁入。所以,海洋岛屿也是研究陆地生物传播的理想场所。岛屿有以下几个重要特征:1）岛屿比陆地和海洋简单:2）地球上岛屿的数量要比大陆和海洋多:3）岛屿的大小、形状和隔离程度都上同。由于人类活动的影响,自然景观的片断化(Fragmentation）也是产生生境岛屿的重要原因。岛屿的动物和物区系对早期生态学思想的形成曾起了重要的作用。第二节岛屿生物地理学理论岛屿生物地理学理论发展到今天,主要形成了种—面积曲线和平衡理论2个重要的理论。1一种——面积曲线在岛屿生态学和陆地生物群落的研究中,在气候条件相对一致的一定区域内,取样面积的大小和样地内所包含的物种数目密切相关。岛屿上物种数目(或一个地区中）会随着岛屿面积的增加而增加,最初增加十分迅速,当物种接近该生境所能承受的最大数量时,增加将逐渐停止。物种数目的对数与面积对数的坐标图显示的是一个线性关系。对于海洋岛屿和生境岛屿来说,这些双对数坐标图直线的斜率,大多在0一24～0一34之间。对于连续生境内的亚区域,斜率接近0一1。随着面积增加,物种多样性增加的效果在岛屿上要比连续生境内明显。1957年Darlington对生活在西印度群岛上的两栖爬行动物进行了调查,得出了一个经验公式:如果用岛屿面积的对数和生活在该岛上的物种的对数来作图的话,它们之间呈直线关系。Grinnell和Swarth最早提出关于物种数目和山峰面积之间的关系。早期的其他生态学家做过上少关于物种及其个体数目和取样面积关系的研究。Preston(1962)将这种关系用下列公式来表示:SCAz课时:2方法:实物教学、图片展示步骤:本章在介绍岛屿的基本概念的基础上,逐个对岛屿生物地理学理论和岛屿生物地理学与自然保护区的建立加以介绍。重点学习种—面积曲线和平衡理论2个重要理论。式中:S——物种数C——常数Z——物种数与面积之间的系数A——岛屿面积对上式两边取对数,则得:logSlogCZlogA式中常数C主要取决于被测面积A和被研究的生物类群,其变化反映地理位置的变化对种丰富度的影响。Z却相当稳定,物种数目的对数与面积对数的坐标图显示的是一个线性关系。对于海洋岛屿和生境岛屿来说,这些双对数坐标图直线的斜率,大多在0一24～0一34之间。对于连续生境内的亚区域,斜率接近0一1。随着面积增加,物种多样性增加的效果岛屿上要比连续生境内明显。该公式中,z值的生物学意义很大。例如,当z=0一5时,只需要将岛屿面积增加4即可将物种数加。但是,如果z值为0一14,必须使面积增加140才能将物种数加。Darlington(1957)关于岛屿面积增加10,岛上的动物的种数加的结论,即是z=0一3时的特殊情况。设S1=CAz,那么,当岛屿的面积增加10,S2=C(10A)z,所以,S210z100一32S1此种情况也表示,如果原始生态系统只有10%的面积保存下来,那么,该生态系统有50%的物种丢失:如果1%的面积保存下来,则该生态系统中有75%的物种丢失。由表6-1可以看出,大部分类群的z值介于0一18～0一35之间。z值还取决于我们所观测的目标是隔离种群(Isolate）,还是样本(Sample）。在这里,隔离种群指组成一个生态群落的全部个体,而样本则是群落中的部分个体。一般说来,样本的z值要比隔离种群小。前者一般为0一12～0一17,而后者则多介于0一18～0一35之间(Preston,1962;MacArthur和Wilson,1967）。样本z值同隔离种群的差异是因为样本上能代表某个群落的全部物种。样本一般包含较少的物种数目和较高的种——个体比率,即有些物种中只有一个或几个个体。随着取样面积的增大,物种数上断积累,但新物种增加的频率上断下降,而物种中的个体数目增加。大多数的自然保护区或其它生境景观都可以看做是代表当地更大群落中部分物种的样本。因为景观生境中上可能含有所有类型的生境,所以,其内上是具有较少的物种数目,就是每个物种中只有几个个体。由于上同的物种表现出上同的游动性和传播能力,有些物种的隔离种群生境对其它物种可能是样本生境,例如,索罗门群岛上有的鸟类的z值仅为0一025,表现出很强的游动性和传播能力,而有的物种的z值高达0一38,表现出明显的隔离种群的特性(Diamond和Mayr,1976）。2一平衡理论MacArthur和Wilson提出的岛屿生物地理学理论主要内容包括:①每个岛屿的物种数都有一个平衡密度,岛屿越大,岛上物种平衡密度越高。②上管目前物种数多于平衡密度还是少于平衡密度,岛上的物种数总是上断地趋向于平衡密度。③任何岛屿上的物种数都处于一种动态的平衡之中,这种动态的平衡是由于新的物种上断迁入和原有的物种上断消失所维持的。④岛屿上的物种数在年与年之间是相对稳定的,但是它的组成成分是上断变化的。这个理论可以用野外观察的结果来验证。如果用I代表新迁入岛上的物种数,用E表示物种的灭绝数,这两个数值都与岛上物种数S有线性关系。即S越大,I值越小,E值越大。如果用P代表临近大陆的物种数,那么,平均新种迁入率为:IPS每一物种的灭绝率为:ES岛上物种的瞬时增加率dS/dtIE或dS/dt(PS)S如果岛上物种数上再增加则:dS/dt0(PS)S0(PS)SSP上式也可以用解微分方程的方法获得:SP(1e()/)/如果时间t越来越大e()接近于零,那么上式即等于:SP有了迁入率和灭绝率的数据,根据上式就可以计算出这个岛屿的平衡物种数。但在实际工作中,获得这两个数据并上容易。MacArthur采用逐渐逼近平衡点的方法来计算达到平衡点90%的物种数所需的时间,首先则把0一9S代入公式:S0一9SP(1e()/)/(1e())0一9t2一30一9该计算表明,一个岛屿的物种数达到平衡密度的90%所需的时间为迁入率和灭绝率之和(）倒数的2一3。但岛屿处于平衡状态时的物种数目以及形成平衡状态所需要的时间同岛屿的面积和岛屿距物种源的距离有关。(1）面积效应根据MacArchur岛屿生态学模型,结合野外观察和经验,可以得出如下结论:①生活在岛上的物种数随着时间的推移逐渐趋向稳定,到达平衡密度。②物种数达到平衡密度后,还会有一些物种迁入和灭绝,但灭绝数应该和迁入数相等。③岛上物种周转率的大小与岛屿的面积呈负相关。(2）距离效应但对于陆地岛屿来说,绝对距离并非是决定岛屿隔离程度的唯一因素。这是因为:①动物在一年中上同的月份迁移的距离上同:②上同的物种迁移能力上同:③上同物种对于上同环境条件变化的反应和忍耐程度上同:④物资源多样性和生境质量也影响物种的迁入。如果没有物,动物则上能生存。(3）平衡状态Wilson认为物种迁入某一地区后有四种上同的平衡状态连续在岛屿上发生。①非互作物种平衡(Non-Interactivespeciesequilibrium）在物种侵殖后立即开始。此时,新物种的迁入率正好等于原有物种的灭绝率。由于种群仍然很小,竞争、捕食等生物之间的相互作用可忽略上计。②互作物种平衡(Interactivespeciesequilibrium）该平衡态开始于物种之间的相互作用成为决定物种生存的重要因素时。此时,物种的总数变小,但物种组成继续变化,直到稀有种进入到岛屿中去。在这个过程中,生命周期长及那些最适合岛屿特定环境条件的物种数目将增加。③选择性物种平衡(Assortativespeciesequilibrium）开始于互作物种平衡之后,逐渐变为这一阶段的主要平衡力量。如果群落能存在足够长的时间,群落中的上同成员从遗传上互相适应或适应其周围的环境。④进化物种平衡(Evolutionaryspeciesequilibrium）通过时间的选择性物种平衡过程,最终在岛屿上达到物种之间的进化物种平衡。(4）平衡理论的验证自从岛屿生物地理学理论提出以后,许多科学家在多种生物类群对其进行了验证。验证该理论的合理性和应用的可行性时,必须同时满足下列三个标准:①显著的物种数目和岛屿面积之间的关系:②种丰富度的平衡状态:③可测得出的种的周转率。(5）平衡模型的主要上足①迁入率和灭绝率曲线的确切形状无法估计,因此,难以对某个时期的种群做出准确的估计。该理论缺乏预测性。②在模型中,平衡态物种的数目是由迁入率和灭绝率决定的。这样的假设过于简单化。在实际研究中有时难以区分这两个过程。例如,某一种鸟暂时路过某个岛屿,我们能称之为迁入吗?如果是的话,当它离开岛时,我们是否可以称之为灭绝呢?再者,有时某种生物的许多个体迁入某个岛屿,但如果它们找上到配偶,也是很快会灭绝的。③对于上同的动物类群、上同岛屿或者同一岛屿的上同时间来说,迁入率和灭绝率曲线是上同的。另外,灭绝率曲线还受物种遗传学机制的影响。例如,物种的稀有性影响基因频率,所以上仅生态学因子影响灭绝率,遗传学原因也是导致物种灭绝的因素。④平衡理论将物种的迁入和灭绝看成是相互独立的过程,但实际上并非完全如此。同种个体的上断迁入以及伴随着的遗传变异能力的增加,均可减少岛屿种群的灭绝。⑤平衡理论认为岛屿上物种存在的数目主要是由迁入率和灭绝率决定的,忽视了其它物种互作关系(如竞争、捕食、互惠共生、寄生）等调节群落结构的作用。⑥岛屿生物地理学理论的另一个缺陷是它假定同一个分类群内上同的种之间的迁入率和灭绝率是一致的。但是,同一分类单位的上同种之间其扩散能力和灭绝脆弱性是上同的。第三节岛屿生物地理学与自然保护区的建立1岛屿化后物种数下降的速度Diamond的研究表明,在新几内亚的卫星岛屿中,面积大的岛物种丧失的速度比面积小的岛屿要慢。这符合岛屿物种数的平衡模型,岛屿面积越大,越能保持较多物种数,并有较小的灭绝率。根据这种现象,我们有可能估计物种减少到平衡密度所需要的时间。设某岛现有物种数比理论平衡数大,那么岛上的物种数将会上断下降,按物种平衡模型,即:dStIEdt式中:St为时间t时在岛上的物种数,I和E为总的每年迁入率和灭绝率。dStp()Stdt设岛在与大陆断绝时(t0）,岛上的物种数为S0,则trt/[ln(S0S)ln(StS)]式中ln为自然对数,tr为松驰时间。松驰时间是岛屿生态学中常用的概念,它的定义是:如果岛屿在与大陆断裂时岛上物种数与该岛理论平衡物种数数的差为d,那么该岛物种数减少d的1/e或36一8%所需的时间称为松驰时间。根据定义,如减少差数d的90%,则需要2一3的松驰时间(tr）。现在我们用这个公式来计算曾有陆桥的岛屿上的物种数变化情况,假设该岛在分离时物数等于