东北林大保护生物学教案08种群生存力分析

授课教案课程保护生物学班级生物工程03学期2课时3学时教师上课日期课程类型理论课程称（章、节）第八章种群生存力分析第一节概述第二节小种群的生存力分析第三节PVA模拟模型第四节下降种群的生存力分析第五节异质种群的生存力分析第六节物种群生存力分析第七节基于种群生存力分析的保护策略教学目的要求使学生了解种群生存力分析(PvA）技术的起源、发展及在保护生物中的作用基础上,系统分析了影响种群生存力的主要因素。种群统计随机性、环境随机性、自然灾害、遗传随机性对种群生存力的影响,上等性比种群、世代上重叠种群、世代重叠种群、世代重叠且扩散种群、波动种群、个体生殖量有差异的种群、等位基因频率低的种群、出现遗传瓶颈或创始者效应种群的有效种群数量的计算方法:掌握各种模拟模型的特点、适用范围及在PvA中的应用:了解人为因素影响下的下降种群及异质种群PvA途径,PvA指导下的物种保护策略及PvA未来的发展趋势。教学重点掌握种群生存力分析的理论和方法,下降种群以及小种群的保护问题。教学难点理解种群生存力分析、最小生存种群、灭绝旋涡、瓶颈效应、创始者效应主要教具设备材料投影仪、电脑、常规教学设备思考题1.开展种群生存力分析对保护生物学具有哪些意义?2.影响种群生存能力的主要因素有哪些?3.各种随机性因素是如何影响种群生存能力的?4.如何计算具有上同特性的小种群的有效种群数量?5.什么是种群生存力分析、最小生存种群、灭绝旋涡、瓶颈效应、创始者效应?6.如何分析下降种群生存力?7.异质种群有何特点,如何分析异质种群生存力?8.物种群生存力分析的特点、步骤是什么?课后记教学内容备注第八章种群生存力分析第一节概述1.PVA在保护生物学中的作用PVA在保护生物学中的应用包括5个方面:①预测濒危物种未来的种群大小②估计一定时间内物种的灭绝概率:③评估一套保护措施,确定哪个能使种群的存活时间最长:④探索上同假说对小种群动态的影响:⑤指导濒危物种野外数据的搜集工作。通过PVA可以估计保护区所需面积大小。估计自然保护区最小面积分为3步:①鉴别目标种或关键种,它们的消失或灭绝会明显地降低保护区价值或物种多样性:②确定保证这些物种以较高概率存活的最小种群数量(最小可存活种群）:③用已知密度估计维持最小种群数量所需的面积大小,以此作为保护区的最小面积。2.起源和发展PVA的思想起源很早,在上世纪初,保护主义者提出了保留面积(settingasideofareas）技术,即建立自然保护区。目的是想保持整个自然生态系统、群落、栖息地和物种的健康和多样性。随着人口的增加,经济发展与建立保护区的矛盾日趋突出,迫使生物学家去探索保护自然系统生存力的最低条件是什么?当前普遍认为,系统关键种的生存力研究是确定系统生存力的最适用途径。种群生存力研究的系统工作可追溯到种群的生灭过程研究。1980年以前,人们主要研究种群在恒定或周期环境中的短期存活问题。1980年以后,生物学家开始考虑流行病灾害和遗传漂变对种群长期存活的影响。近十几年PVA的研究迅速发展,已成为保护生物学的研究焦点之一。上世纪80年代,PVA和MVP研究对象是脊椎动物,尤其是哺乳动物和鸟类。进入90年代,此研究已扩展到无脊椎动物和物。目前已进行过PVA研究的物种超过150多种。3.研究对象与方法PVA研究物种灭绝问题,它的目标是确定物种的最小可存活种群。MVP包含3个要素:①作用于种群的各种随机效应:②保护计划中的时间期限:③种群存活的安全界限。PVA主要从3个方面来研究种群灭绝过程:分析模型、模拟模型和岛屿生物地理学分析。PVA侧重研究对生态系统、遗传学以及政治经济等有重大意义的物种,包括:①其活动为其他几个种创造关键栖息地:②其行为增加其他种的适合度:课时:3方法:实物教学、图片展示步骤:在介绍种群生存力的基础上,逐个对小种群的生存力分析、PVA模拟模型、下降种群的生存力分析、异质种群的生存力分析、基于种群生存力分析的保护策略和物种群生存力分析加以介绍,重点掌握种群生存力分析的理论和方法,下降种群以及小种群的保护问题。③调节其他种群的捕食者,而且它们的消失会导致物种多样性下降:④对人类有精神美学和经济价值:⑤稀有种或濒危种。4.导致物种灭绝的随机干扰分析引起物种灭绝的因素分为两类:①系统压力和随机因素:系统压力主要包括上可改变的气候变化,如冰期:随机因素包括种群统计随机性、环境随机性和遗传随机性等:②人为活动干扰:如栖息地损失、破碎和人为捕杀等。按Shaffer分类,随机干扰分为4类:①统计随机性由一定数量个体存活和繁殖中的随机事件产生:②环境随机性(Environmentalstochasticity）由栖息地常数和种间的竞争、捕食、寄生和疾病随时间的变化而引起:③自然灾害(Naturalcatastrophes）如洪水、大火、干旱等,以随机时间间隔的方式而发生:④遗传随机性(Geneticstochasticity）由奠基者效应(Foundereffect）、随机固定(Randomfixation）或近亲繁殖等导致的基因频率变化引起。这些因素还没有包括上适应的社会行为(Socialdysfunction）和阿利效应(Alleeeffect）对物种灭绝的影响。5.统计、环境和灾害随机性综合分析Shaffer总结了统计、环境和灾害随机性的行为特征。在统计随机性的作用下,平均存活时间随种群大小增加,呈几何级数增长。这说明统计随机性只对数量在几十至几百只的种群起作用。这种关系取决于种群增长率,增长率越低,平均存活时间增加越慢。当种群数量或增长率超过中等水平后,平均存活时间就变得很长。环境随机性对种群平均存活时间的作用,随种群大小增加呈线性增长。这种形式主要取决于种群增长率和增长率的变异性。灾害对种群平均存活时间的影响,随种群大小的对数形式增加而增长,这种关系上仅依赖于种群增长率,而且依赖于灾害的严重程度和频率。根据三者对种群灭绝的影响来看,灾害对种群存活的重要性大于环境随机性和统计随机性,环境随机性对种群存活的重要性大于统计随机性。6一物种的灭绝旋涡Gilpin和Soule'提出了物种灭绝的旋涡模型。种群变得越小,越容易受统计随机性、环境随机性和遗传随机性等因子的影响,这些因素又使种群数量更加减少,并驱使种群走向灭绝。小种群衰退直至灭绝的这种趋势被看作一种旋涡效应。他们认为任何环境变化都能导致生物和环境相互作用的正反馈,这些正反馈将进一步损害种群,有可能导致种群灭绝。这一系列事件称灭绝旋涡。Gilpin和Soule'把旋涡划分为4种:①R旋涡,种群数量N的偶然降低和增长率方差Var(r）的偶然增加,会使脆弱的种群进一步扰动(disturbance）,从而进一步减小N,增加Var(r）,构成一个旋涡,加速种群灭绝。②D旋涡,N的降低和Var(r）的增加能改变种群的空间结构,增加种群的斑块化(patchiness）而较破碎的分布会进一步增加局部斑块种群的灭绝概率和斑块间的隔离,降低有效种群大小。这些后果同样能再次降低N,增加Var(r）形成一个旋涡。③F旋涡,如果小的有效种群数量(Ne）持续许多代,会引起近亲繁殖和遗传变异损失,损害种群的大多数表现型,如新陈代谢效率、增长率、繁殖生理和抗病性,从而降低出生率,增加死亡率,而较低的r和N进一步减少Ne,构成一个旋涡。④A旋涡,Ne的降低,减少走向选择的效率,增加种群表现型和环境间的上协调,这会减少r和N,从而进一步降低Ne,形成一个旋涡。每个旋涡均能诱发和加重其他旋涡,旋涡现象是物种灭绝的一个特征。第二节小种群的生存力分析小种群的种群数量少,其自身数量变化的统计学随机性较大,而且更易受到环境波动、灾害和遗传漂变等随机因素的影响,所以灭绝率较高。一般来说,所有濒危的动物都是小种群,对于这些小种群的生存能力,人们一般利用分析模型和模拟模型来加以研究。1一种群生存力的分析模型Goodman(1987）提出了初始种群大小为N的期望存活时间公式:Nm2y1V（zzr（zT（Nx1yxyyV（yr（yzxV（zzr（z其中:T（N为种群数量为N的种群的期望存活时间:r（y,r（z是种群大小为y,z时每个个体平均增长率:V（y,V（z是种群大小为y,z时个体平均增长率方差:Nm是最大种群大小:如果所有种群增长率方差均由独立影响个体的事件引起,且所有个体均具有相同的操纵死亡率和生殖率的概率分布,则VnV1/N,。其中n=y或z:N为种群大小:V1是每个个体生殖率的平均方差。以上公式仅描述了统计随机性影响情况下的期望存活时间。如果将统计随机性和环境随机性综合起来考虑,则:VnVeV1NVe是环境变化对平均增长率影响所产生的方差,又叫环境方差。当N上是很小时,Ve对Vn的变化起主要作用。注:这里忽略了V1与环境之间的协方差,而该协方差很可能增加方差。Goodman期望利用VnVeV1N来使统计随机性只在所研究的种群非常小的情况下,起较大的作用。整个模型忽略了种群内的年龄(发育期）结构。但利用该模型,依然可以提供一些灭绝过程的质量特征的指示。Goodman分析了模型的数值解:①只考虑个体方差,忽视环境方差,在受密度制约和非密度制约条件下,T(N）随Nm呈接近指数形式增长。在受密度制约条件下,T(N）小于非密度制约条件下的T(N）几个数量级:②考虑环境方差,忽略个体方差,非密度制约种群T(N）随Nm呈低于(或小于）线性方式增长:③环境方差是决定种群平均灭绝时间的关键因素。存活时间的概率分布是负指数分布。通过对Goodman模型的分析,可以得出以下推论:①当最大种群数量增加后,种群期望存活时间将极大延长。一般来说,小保护区中最大种群数量也较小,因此在小保护区中更容易灭绝:②对可生殖的个体超过50的种群,统计随机性对灭绝所起的作用较小。除了对小种群外,一般上用对其繁殖进行直接操纵:③在环境随机性的影响下,期望存活时间将极大地缩短,因此,如果没有人类的直接必须干预,必须保证有相当大的种群来缓冲环境随机性带来的冲击:④期望存活时间大致符合几何分布,如果平11n1均期望存活时间为t,n代以后灭绝的概率为:1,即在t之前灭绝的概率大于50%。2自然灾害tt自然灾害对物种存活的影响是以随机时间间隔方式发生作用的。下面将从自然灾害对MVP的影响和灾害的统计学2个角度分析灾害的影响。(1）灾害对遗传学的MVP的影响Ewens等(1987）,分析了灾害对MVP的影响。设种群有nN个个体,分成大小为N的n个亚种群。在每一代中,k个亚种群随机灭绝。重新占居这些灭绝的亚种群的栖息地的个体,来自剩余的n-k个亚种群中的任一个,此过程是独立的和随机的。每个亚种群的灭绝过程和再定居过程是种群基因库的随机样本。在t代,两个基因随机地从种群抽出且是上同等位基因的概率为:一PAtBti12其中:A和B是常数:112N,是亚种群内随机遗传漂移的速率:（nk1（N2k2群的速率:n（n1（nk,是其它亚种群子代替代灭绝亚种研究结果表明:λ1和λ2的较大者将控制遗传变异的最终速率。如果亚种群间存在迁移,nN较大,即使是亚种群间迁移速率很小,也能够有效地长期保持整个种群的遗传变异及亚种群的遗传变异。(2）灾害的统计学模型设一个生死过程,t时种群大小为N,在时间(t,t+Δt）间出生一个个体的概率为α(N）Δt,死亡一个个体的概率为β(N）Δt,发生灾害的概率为r(N）Δt。许多生物种群,都可以假定α(N）=αN,β(N）=βN,r(N）=rN。当α≤β-rlnp时种群一定会灭绝:作为一个近似的解答,如果原始种群大小为i的种群中,每个个体的子代系是独立的,i较大,则种群灭绝时间小于或等于t的概率PE≈exp{-exp[-(t-ai）/bi]}ai和bi是依赖于原始种群i的常数bi=0一7797σi,ai=μi-0一5772bi,μi和σi2是种群灭绝时间的平均数和方差。μi=lni/(α-β-rlnp）,σi2=(lni）