复旦基因组学课件14基因组与生物进化

第14章基因组与生物进化1)生命进化研究的历史2)分子系统发生学3)生命的起源与进化4)人类的起源与进化5)基因组与生物进化进化思想的发展历史1800年之前的进化思想1800-1900年的进化思想1900年之后综合进化论或现代进化论Modernevolutionarysynthesis:Themodernevolutionarysynthesis(oftenreferredtosimplyasthenewsynthesis,themodernsynthesis,theevolutionarysynthesis,neo-Darwiniansynthesisorneo-Darwinism),generallydenotestheintegrationofCharlesDarwin'stheoryoftheevolutionofspeciesbynaturaselection,GregoMendel'stheoryofgeneticsasthebasisforbiologicalinheritance,randomgeneticmutationasthesourceofvariation,andmathematicalpopulationgenetics.代表性人物:TheodosiusDobzhansky,ErnstMayr,G.LedyardStebbinsTheodosiusDobzhanskyT.杜布赞斯基的名言:NothinginBiologyMakesSenseExceptintheLightofEvolution.除了进化之外,生物学没有其它含义.他一生最重要的贡献是《遗传学和物种起源》(1937)一书，在该书中他完成了达尔文主义选择论和新达尔文主义基因论的综合，奠定了现代达尔文主义的基础，这本书也因此被称为20世纪的《物种起源》杜布赞斯基（T.Dobzhansky，1900～1975）俄国出生的美国生物学家，现代综合进化论的奠基人之一。1921年毕业于基辅大学。留系工作3年后，于1924年到彼得格勒大学任教，受到苏联著名遗传学家菲利普琴科,瓦维洛夫和契特维里柯夫等人的影响。1927年赴美，在哥伦比亚大学摩尔根实验室工作。1928年随摩尔根到加州理工学院任教。历任加州理工学院、哥伦比亚大学、洛克菲勒大学、加利福尼亚大学等校教授。他把俄国研究自然群体的优良传统与摩尔根小组的遗传分析方法结合起来，以唾腺染色体的倒位变化为标志，系统地研究了多种果蝇群体的多态现象和由地理隔离到生殖隔离的发展过程。上述研究成果被收入到名为《自然群体遗传学丛刊，第1～43号》（1938～1976）一书中。他在科学上的最重要贡献，是在《遗传学与物种起源》（1937、1951、1953）一书中实现了遗传学与自然选择学说的综合，继承和发展了达尔文主义。他一生出版著作10几部，论文500余篇。除前面提到的以外，重要的还有《人类进化》（1962）、《进化过程的遗传学》（1970）等。G.LedyardStebbinsG.L.史旦宾斯:Stebbinssynthesizedknowledgefromadisparatesetofareasthatincludedplantgenetics,systematics,andevolution.Thisworkculminatedin1950withtheappearanceofhismagnumopus,VariationandEvolutioninPlants.ThisbookgaveplantevolutionacoherentframeworkthatwascompatiblewiththatemergingfromtheworkofTheodosiusDobzhansky,ErnstMayr,G.G.Simpson,andJulianHuxley,andothersassociatedwithestablishingthesynthetictheoryofevolution.Forthisworkheisregardedasthebotanical“architect”oftheevolutionarysynthesis.20世纪的达尔文2005年2月3日,恩斯特·迈尔(ErnstWalterMayr)以100岁高龄在哈佛大学逝世.迈尔有20世纪达尔文的誉称,与杜布赞斯基(T.Dobzhansky)、辛普森(G.G.Simpson)等人用实验和观察证实了遗传学和进化论的一致性,使进化论的现代综合学说在20世纪三四十年代得以建立.恩斯特·迈尔Mayr与Dobzhansky一起，将物种的定义发展为“一群自然界中存在的，可杂交繁殖的种群，这些种群不能与在同一地区存在的别的这样的类群进行基因交流”(asgroupsofinterbreedingpopulationsinnature,unabletoexchangegeneswithothersuchgroupslivinginthesamearea）。物种间基因流的障碍，即生殖隔离机制，使得生物学种与各种过程，如物种特异性的交配选择、杂交不育性等有明确区别。尽管生物学种概念在理论和实际应用上还有一些问题（例如，它不能应用于营无性生殖的生物，比如细菌），但到目前为止，它仍然是在过去几十年里所提出的20多个物种定义中应用最广并被广泛接受的一个重要概念。他认为生物学是一门基于历史偶然性和众多不可预测与巧合因素而成的科学，因而无定律（law）可言。规则（rule），而非定律，是人类在生物学里所能发现的全部东西,或者说生物学只有规则而无定律.进化发育遗传学---EDG1)Evo-Devoorevolutionarydevelopmentalgenetics(EDG):Evo-Devo是2002年之前常用的关于进化发育遗传学学科分支的名称.近年来更多使用EDG取代Evo-Devo.2)研究的目的EDG的研究目标是选择系统发生树中产生系譜分支的节点,探讨系譜分支出现的遗传学基础.是哪些遗传因素的变化导致一个新物种的产生,它们是如何促使物种形态和发育模式的改变及其进化的意义.EDG的研究手段主要借助于种间比较基因组学和功能基因组学.See:JournalofExperimentalBotany,13:3505-3516,2006如果说现代综合进化论是探讨物种如何分开的话,那么进化发育遗传学就是研究物种之间是如何联系的,生命为何没有中断.生命之树生命三界系统从基因家族的进化跟踪物种发育的进化1)现代分子生物学的发展已经揭示出许多与发育有关的基因及其调控机制.2)个体发育的调控机制在相近的物种之间具有很大程度的相似性.3)基因的功能在进化中具有很强的保守性,其调控模式在物种间也基本相同.4)从发育调控基因家族的进化可以追溯发育模式的进化.Hox基因是研究发育进化遗传学的极好例子由HOX基因家族追踪发育模式的进化Hoxc-6基因在鸟和蛇胚胎中的表达模式Hoxgenesdeterminetheform,number,andevolutionofrepeatingparts,suchasthenumberandtypeofvertebraeinanimalswithbackbones.Inthedevelopingchick(left),theHoxc-6genecontrolsthepatternoftheseventhoracicvertebrae(highlightedinpurple),allofwhichdevelopribs.Inthegartersnake(right),theregioncontrolledbytheHoxc-6gene(purple)isexpandeddramaticallyforwardtotheheadandrearwardtothecloaca.HOX基因与体节发育谷类作物基因组的同线性植物花器官的发育MADS盒基因是一大类与高等植物花器发育有关的调控基因，具有同源异形框基因的功能。MADS的命名系由4个基因的第1个字母组合而成，即酵母的MCMI，拟南芥的AG，金鱼草的DEFA和动物血清应激因（SRF），它们都是转录调控蛋白，在结构上具有同源性。拟南芥花器官的同源异型突变拟南芥无花瓣突变宏进化-macroevolution1)macroevolution:宏进化或称越种进化Macroevolutiongenerallyreferstoevolutionabovethespecieslevel,要有足够的时间来积累和选择突变,形成新的物种.生命的大进化.微进化--microevolution2)microevolution,微进化,或称种内进化Microevolutionisevolutiononasmallscale—withinasinglepopulation.Thatmeansnarrowingourfocustoonebranchofthetreeoflife.小突变与大进化a)果蝇与节肢动物的分离发生在大约4亿年前，它们之间的躯体规划(bodyplan)也分别走上两条不同的路线：果蝇(昆虫)的肢体发育为胸节6肢模式,腹部无肢;节肢动物为多肢模式，腹部具肢。b）决定腹部是否具肢与Ubx基因有关。节肢动物Ubx蛋白的N-端有一个抑制腹部肢发育的结构域，C-端有一个影响腹部肢发育抑制域的多肽，含多个S/T磷酸化位点，可抑制腹部肢发育抑制域的功能。果蝇的Ubx蛋仍然保留着腹部肢发育抑制域，但其C-端的S/T位点已丢失，由许多GA氨基酸代换。果蝇Ubx蛋白的进化确定了胸节6肢发育模式。左图果蝇和节肢动物图像上的条带表示同源异型盒基因Antp,Ubx和AbdA在体节发育时的表达部位.进化—生命科学永恒的主题美洲出现“变色老鼠”即鹿鼠,毛发色随生存环境变化转变.鹿鼠花了8000年时间，将身上的毛发从浅黑色转变为金黄色,与沙漠颜色相似。夏威夷岛上蟋蟀的快速进化Inonlyafewgenerations,themalecricketonKauai,oneoftheHawaiianIslands,underwentamutation–asuddenheritablechangeinitsgeneticmaterial–thatrendereditincapableofusingsong,itssexualsignal,toattractfemalecrickets,accordingtoanewstudybyUCRiversideevolutionarybiologists.Theresearchteam,ledbyMarleneZuk,aprofessorofbiology,foundthatgreaterthan90percentofmalefieldcrickets(Teleogryllusoceanicus)onKauaishiftedinlessthan20generationsfromhavingnormalwingstomutated“flatwings”thatinhibitthecricketsfromcalling.Likeallmutations,thewingalterationarosespontaneously,butitlikelyspread,theresearchersconclude,becauseitofferedprotectionfromadeadlyparasiticfly(Ormiaochracea),whichusesthecricket'ssongtolocatecricketsashosts.visit顺序为基础重建系统发生树的程序有四个步骤：1先将DNA顺序排列，然后分析取得用于重建系统发生树的可比较数据；2采用不同的处理方法将可比较数据转变为系统发生树；3检测系统发生树整体的可信度以