复旦人类进化课件04人类体质特征的演化

人类体质特征的演化劳动创造人？达尔文：石头武器和工具的精心制造是推动人类进化的整套技术、两足直立行走和扩大的脑是人类产生的重要因素。人类体质的演化倾向两足直立行走：南猿阶段刚开始形成，达到80%的发育，到直立人阶段达到100%的完善；牙齿：在猿人阶段较大，直立人以后牙齿逐渐变小。牙齿变得巨大的猿人（傍人）在100万年前灭绝；大脑：在南猿阶段脑进化比较缓慢，但到了直立人及以后阶段则急速地扩大。牙齿两足直立行走脑一、两足直立行走是人猿分离的标志环境的改变，茂密的原始森林变成空旷的草原，形成了一个以干旱少雨的稀疏树林、草原和灌木地镶嵌的生态环境。人类两足直立行走正是适应地面生活的更为有效的行为方式，其高效性远远优越于四足行走的猿类，使它们更为有效地在开阔的树林间移来移去。理查德·利基《人类的起源》东非大裂谷之说—“东边的故事”1994年5月，法国人类学家伊夫·柯盘斯(YvesCoppens)在《科学美国人》发表“东非起源的东边的故事”。认为：1200万年前，非洲大陆东部地区下面的地壳沿着从红海经过埃塞俄比亚、肯尼亚、坦桑尼亚等地从北到南一线裂开，形成了一条长而弯曲的大裂谷——东非大裂谷。大裂谷使东非的陆地隆起，形成海拔270米以上的宽阔的高地，而且阻隔了气流。东部逐渐变成地面变成为干旱少雨稀疏的树林、草原和灌木地镶嵌的环境。而西部仍保留原始雨林环境。柯盘斯认为：东非大裂谷形成的东西向的屏障是人与猿分道扬镳的关键所在：“由于环境的力量，‘人’和‘猿’的共同祖先的群体本身就分开了。这些共同祖先西部的后裔致力于适应生活在湿润的树丛环境，这些就是‘猿类’。相反，这些共同祖先东部的后裔为了适应它们在开阔环境中的新的生活，开创了一套全新的技能，这些就是‘人类’。”茂密的热带雨林环境稀疏的树林、草原和灌木地镶嵌的环境2007年，美国《科学》杂志，科学家们专门设计了一个实验，测量对比4个成人和5个成年猩猩踏车时所耗的氧气和力量，计算出他们各自所需的能耗，结果发现两足行走的步法比四肢行走的步法要节省75%的能量。认为：人类直立行走更节省能量，因此所需的食物也就更加节省。这也许可以解释为什么我们的祖先在进化过程中选择了直立行走，而不是像猩猩那样四肢着地的指关节拄地行走。猿现代人南方古猿阿法种南方古猿阿法种是已知的、较早期的人类祖先，他们有较长的后(下)肢，较短的前(上)肢，短而宽的骨盆，较短和不弯曲的指(趾)骨，短缩的腰部，这些解剖构造使他们能够适于快速有效的地面生活；南方古猿阿法种仍保留着一些树栖的解剖性状，如他们的手、上下颌骨和牙齿仍旧像猿的，因为他们的食物属性并没有改变，只是他们获取食物的方式与猿有所不同。露茜黑猩猩露茜现代人早期的研究认为，南猿的两足直立行走达到80%的发育。南猿的步态仍然不完善，重心不稳，行走步态拖沓蹒跚。最新的研究(2012年《科学》)：南方古猿阿法种(AL333-160)的第四跖骨为脚弓提供了强有力的证据，支持这一物种具有现代人类的运动特征。人类的早期祖先既可以像人一样善于地面快速行走，又像猿类一样善于攀援抓握。2012年，《科学》，来自埃塞俄比亚哈达地区发现的一块足部骨骼化石，表明在320万年前的人类祖先能够双足行走，他们具有与现代人类类似的脚。长期存在两个争论：I.南方古猿阿法种行走基本上与现代人类相似；II.南方古猿阿法种采取了中间的运动形式，既介于四足攀树的黑猩猩和两足行走的人类之间。AL333-160的第四跖骨为脚弓提供了强有力的证据，支持这一物种具有现代人类的运动特征。南方古猿阿法种（AL333-160）第四跖骨化石研究者的解释：人类具有纵向和横向的两个脚弓，由足中段骨组成，并由脚掌肌肉支撑。在双足运动中，脚弓起两个重要作用：脚离开地面后起平衡作用；在迈完步后，脚掌接触地面时起缓冲作用。而猿的脚缺少脚弓：猿脚比人脚灵活，有高度机动的大脚趾，具有攀树和在树上抓爬的特征，类猿的特征这些都不能在南方古猿的脚上发现。研究报告中描述的南方古猿阿法种(AL333-160)的第四跖骨化石为脚弓提供了强有力的证据，支持这一物种具有现代人类的运动特征。这个标本来自被誉为“第一家庭遗址”（FirstFamilySite）的人类化石群中。修长有力的腿人类的腿骨粗壮而强健，同时也为了更好地适于直立姿势和提高行走效率，人类的腿骨逐渐加长，几乎占身长的一半。粗重的腿骨使身体的重心下移，增大直立时身体的稳定性。人类股骨屈肌群的活动而出现股骨粗线和显著的股骨嵴，这是人类所特有的。由于直立姿势要求膝关节和髋关节保持伸直的位置，这就要求这两个关节周围的肌肉强而有力地共同协作，而这些肌肉有许多都是附着在股骨嵴上的，从而产生了显著的股骨嵴。而且人类的股骨干(包括其他长骨)呈三棱柱状。这也是其他动物所没有的特点。人与猿的大腿骨人猿股骨头股骨嵴在人类腿部肌肉中，特别发达的是臀大肌、股四头肌和小腿三头肌，这些肌肉的发达与人类要保持直立姿势有很大关系。人类的臀部肌肉组织很庞大，使大腿屈伸灵活有力，猿类的臀部肌肉不很发达。人类的臀大肌可以防止躯体向前倾倒，而发达的大腿韧带又防止了向后仰跌的危险。人类发达的臀肌使人类的臀部突出。股伸肌的强烈发展在人类也是很具特色的并且与直立行走密切相关；人类的小腿骨也比较粗壮，小腿肌肉非常发达，它可以使膝盖弯曲，使脚放下或抬起。人的小腿三头肌占小腿全部肌肉重量的57%，黑猩猩占36%，猩猩占28%。人类小腿的根健很长，并有类人猿所缺少的第三腓骨肌。第三腓骨肌附着于第五跖骨底部，起到举抬脚掌外侧的作用。人与猿的小腿肌肉黑猩猩人类自由灵活的手和臂两足直立行走，使人类的上肢得以解放。人类的四肢经过明显的分化，前肢不再用于支撑和行走，解放的前肢被专门用于采集果实、挖掘块根、摘撷嫩枝，在防御和进攻时握拿棍棒和石块等活动，从而逐渐演变成臂和手。人类的后肢也逐渐丧失了抓握的功能，发展成了专门用于行走和起支撑作用的腿和脚。人类的锁骨很发达，有利于上肢作大范围运动。人类肩胛骨的形状向后下延长，使附着于脊柱缘上的肌肉的杠杆作用加强，手臂的提举力度大为提高。肱骨上端的球形关节面比较大，且位置朝向内侧，关节囊比较松弛，上肢的灵活性增强。三角肌粗隆的位置比较低，三角肌作用时杠杆的力臂加长，加强了上臂的外展运动。旋后肌也较猿类发达，使人类手臂前旋和后旋更加自如。人与猿的上肢骨人猿猿人人类的手长同上臂长之比大大小于猿类。人的手骨辐射性增大，拇指和食指强化了，这使人手不仅灵活度提高，而且各部分之间的联结度也增强。人类的拇指很长，而猿类的拇指比较短；人类具有明显独立的屈拇肌，且指间皮膜很小，使人的各个手指相当灵活，而猿类的指间皮膜可以延伸到整个第一指骨，灵活性相对较差。人与猿的手位置前移的枕骨大孔人类的枕骨大孔接近颅底中央，位置前移，口的方向朝向下方，这种特性反映人的两足直立行走的姿势。而猿类的枕骨大孔的位置在颅底相对靠后，猿的头向前倾，其面骨又大又重，必须有强大的脑后项肌来维持头部的位置，往往在枕部有发达的项脊。人类的颈后肌肉不发达，这样就使得头部绕垂直轴心转动时变的比较灵活。人的乳突也特别发达，头斜肌的旋转功能很强，这些特点都同人的头部的灵活性有关。猿的颈后肌肉非常发达强健，而且头部也不像人那样灵活旋转自如。黑猩猩直立人现代人大猩猩适应直立姿势的躯干猩猩黑猩猩大猩猩人两足直立行走使人类脊柱弯曲成弓形，两处朝前弯曲(颈曲和腰曲)，两处向后弯曲(胸曲和骶曲)。这些弯曲使脊柱成为一种独特的弹簧，在跑跳震动时产生弹性从而使大脑免受伤害。同时身体的重心后移，有利于保持平衡和行走。而猿类脊柱的弯曲度比较小，腰部稍向前突，骶部稍向后突，但都不如人那样明显。刚出生的婴儿，颈部肌肉不发达，头通常向下垂。三个月时，项肌增强头开始抬起，但只是在试图坐起时才出现颈曲，稍后又出现胸曲。一岁半学步时开始出现腰曲。骶曲在胎儿时即已出现，但最后通过身体上部重力的作用和骨盆的各种肌肉和韧带的影响，才完全形成。脊柱的弯曲在七岁时基本上形成。腰曲要到二十岁才最后形成。人类的尾椎已经退化。人类的胸廓呈桶状，胸腔横断面呈肾形。而猿的胸扩呈漏斗状，胸腔横断面呈心形。肾形的胸腔横断面可以使重心后移，在直立时容易使身体保持平衡和稳定。人类的脊柱由颈椎向下逐渐变粗，到下部腰椎最粗。这是由于直立时头颅、上肢和躯干的重量的压力经脊柱向下传递，越下的椎骨负担越重，也就越加粗大。短宽强壮的骨盆脊柱同骨盆相连非常牢固，这也是人类所特有的。骨盆由左右两髋骨和骶椎构成。每块髋骨又由髂骨、耻骨和骶骨三部分组成。而人类的骶骨在骨盆的组合中有三块骶椎，这样就使得脊柱与骨盆的连接非常牢固。女性两足直立行走姿势对人类骨盆的影响和改造作用是很大的，由于全身重量在直立行走时不再落在四肢上，而是经脊柱下传到骨盆，再分传到两腿。人类骨盆为了能够承受更大重量的负载，变得短宽而强壮。人类骨盆管的轴几乎与脊柱垂直，这样就使得人类的骨盆随着直立姿势而有了转动的能力。人类的三条骨盆韧带变得特别发达，牢牢包住股骨颈，使人不至于向后仰到，人类骨盆带的这种变化非常有利于保持身体的平衡。高效稳固的足人类的脚有很多不同与猿类的特点，主要是人类有足弓，拇趾特别大并和其他四趾并列，失去对握的功能。人类的足弓很高，而猿类的足是平的；人类的脚踵是内旋的，而黑猩猩和猩猩的强烈外旋。所以人类足弓的这一特点使人类在长时间的直立行走时更坚韧耐劳。人类拇趾较其他各趾长而且粗大，与其他四趾不分离，也不灵活，人类的拇趾已经没有抓握功能。而猿类的拇趾与其余四趾分离，和手一样具有抓握功能。人类的跟骨结节特别发达，有明显的外侧突，且跟骨较长，使小腿三角肌起作用的杠杆臂加长，这使人行走或跑跳时的效率更高。人类足部有足弓，这样使人走路更富有弹性，具有较好的弹跳力和高效快速的行走能力。人与猿的跖骨人类跖骨深横韧带连结所有五个脚趾，从而使拇趾处于内收靠拢的状态，增加了脚的稳固性，所以人类的拇趾与其他四趾是不分离的，而猿类的跖骨深横韧带只将四趾连结在一起，使拇趾独立分离开来。人与猿的跖骨深横韧带黑猩猩人四足行走的土耳其五兄妹二、牙齿变小、面部缩短犬齿逐渐变小牙齿能人下颌直立人下颌南猿纤细种下颌傍人粗壮种上腭现代人上颌颌骨短缩，面部平滑柔和人类的颌骨变短小和咀嚼器官的总体性减弱与人类转向以肉食为食物，以及用火加工和软化食物有关。人类的关节突面比类人猿更近似于一个狭长的、半圆柱形的铰链。与此相适应，人的关节窝比较深，因此其下颌主要适于作矢状面运动。黑猩猩大猩猩现代人直立人人类的鼻骨也发生了很大的变化，鼻梁隆起、鼻尖发达、鼻孔朝下。人类的鼻部突出于面部，主要是在用鼻呼吸时，冷空气经过弯曲的鼻腔可以得到加温，以免鼻腔受冷。人类嘴唇含脂肪较多，黏膜部较厚，闭口时能够看到红色的嘴唇，而且上唇部中央凹陷，即“人中”。耳垂也只见于人类。猴子黑猩猩大猩猩南方古猿直立人现代人三、人类大脑的逐渐演化黑猩猩的脑量为350～500ml；大猩猩的脑量为400～500ml；南方古猿的平均脑量大约450ml；能人的脑量约650ml，有些雄性的脑量增大到700～800ml；直立人的脑量从早期的800ml增大至1200ml；早期智人的脑量增大到1300ml；晚期智人即现代人的平均脑量为1400ml。脑量增加脑颅变大头骨是由脑颅和面颅两部分构成，人类的脑颅较大，面颅较小，而类人猿的脑颅较小，面颅较大。南方古猿直立人早期智人晚期智人大猩猩灵长类大脑中的神经元数目在不断增加，人类拥有更大的大脑和更多的神经元数目，它们以高密度排列着，导致人类的大脑在单位体积内拥有复杂的神经网络结构，和复杂的信息处理及运算能力。脑结构复杂化越是高等灵长类，通常会有更复杂的沟回系统，这是因为沟回是伴随着神经元的数目的急剧增加而产生的。为了应对更加复杂的环境和认知需求，灵长类需要在有限的空间（颅腔）内容纳更多的神经元。因此，负责这些认知任务的大脑皮层不可避免地发生折叠。