复旦生理学讲义13神经系统的功能

第十三章神经系统的功能第一节神经元与神经胶质细胞的功能一、神经元(一)神经元的基本结构和功能神经元：神经系统的结构与功能单位。能接受传入的信息,并将信息传递给其他神经元或效应器细胞.人类中枢神经系统含1000亿个；胞体集中存在大脑和小脑的皮层、脑干和脊髓的灰质，以及神经节内。神经元的结构和功能:胞体(soma):集中在皮层、脊髓灰质,以及神经节内.树突(dendrite):受体部位；轴突(axon):兴奋传导；轴丘:始段产生动作电位；突触小体:形成突触；轴索:形成神经纤维；神经纤维:有髓鞘神经纤维（myelinatednervefiber)；无髓鞘神经纤维(unmyelinatednervefiber)；（二）神经纤维的兴奋传导与纤维类型1.神经纤维传导兴奋的特征完整性、绝缘性、相对不疲劳性。2.神经纤维传导的速度纤维的直径：直径越大，传导越快.传导速度(m/sec)=6´直径(mM)；轴索与总直径的最佳比例为0.6。轴突是否有髓鞘:无髓鞘纤维直径1mM,传导速度2.5m/sec;有髓鞘纤维直径1-20mM,传导速度3-120m/sec;温度：温度低，传导速度慢。3.神经纤维的分类：电生理特性分类；纤维直径大小和来源（三）神经元的蛋白合成与轴浆运输(axonaltransport)快速轴浆运输:含有递质的囊泡、含膜结构的细胞器等的运输。410mm/天（猴、猫坐骨神经）从脊髓到足的囊泡需2½天,可溶性蛋白接近3天.慢速轴浆运输：胞体合成的可溶性蛋白等的向前延伸。1-12/mm天要接近3年.轴浆运输的机制:耗能的、需Ca++参与的、由骨架提供引导线系统.犹如骨骼肌收缩时的肌丝滑行.突触转运是双向的:顺向轴浆运输(anterograde-):补给突触末梢释放的神经递质合成所需的囊泡和酶类.放射性氨基酸定位神经元轴突的所在部位、带状疱疹病毒从胞体沿外周神经到皮肤产生痛觉等.逆向轴浆流动(retrograde-):由外周向中枢的转运机制。将突触囊泡的膜送回到胞体以供溶酶体降解.带状疱疹、狂犬病、破伤风毒素的发病机制和辣根过氧化酶在神经生物研究中的应用等.(四)神经的营养性作用和支持神经的营养因子1.神经的营养作用:功能性作用:营养性作用:神经被切断后明显表现.1.支持神经元的神经营养因子(neurotrophinNT)神经元具有生成营养性因子维持组织的功能,神经元支配的组织也会产生支持神经元的营养因子:NGF(Nevergrowthfactor),BDNF(Brain-derivedneurotrophicfactor)NT-3,NT-4/5特点:蛋白质;通过受体;被末梢摄取后,经逆向运输到胞体。二、神经胶质细胞(Neuroglia)人类含10´1011~50´1011胶质细胞,是神经元数量的10~50倍.具有辅助功能,如保持神经元合适的微环境(星形胶质细胞,它们的足突与软脑膜,毛细血管接触),形成髓鞘(外周神经系统的雪旺氏细胞和中枢神经系统的少突胶质细胞)以增加神经纤维的传导速度等.(一)支持作用：星形胶质细胞在脑和脊髓中的网状支架；细胞迁移的基础(二)修复和再生：细胞具有增值能力，能填充；外周轴索可沿施万细胞构成的索道生长。(三)物质代谢和营养作用：星形胶质细胞突起贴附于神经元胞体和树突，具有运输营养物质和排除代谢产物功能，还能产生神经营养因子。(四)绝缘和屏障作用(五)维持合适的离子浓度(六)摄取和分泌神经递质第二节神经元间的功能联系及反射一、经典的突触传递突触的定义：(一)突触的分类：(二)突触的结构:突触前膜突触间隙突触后膜(三)电-化学-电的传递过程基本同神经-肌接头的传递过程。突触后膜上产生的电位变化成为突触后电位（postsynapticpotential).(四)突触后神经元的电变化1.突触后电位（1）兴奋性突触后电位（excitatorypostsynapticpotentialEPSP)特点：电位大小取决于传入神经刺激强度的大小产生过程：传入神经冲动到达末梢突触前膜释放兴奋性递质递质与后膜特异受体结合膜对Na+、K+，尤其Na+的通透性增加膜电位降低，出现局部去极化(EPSP)EPSP达一定程度，在轴突始段产生动作电位动作电位沿神经传导突触后神经元兴奋效应(2)抑制性突触后电位Inhibitorypostsynapticpotential(IPSP)IPSP的产生过程:抑制性神经元兴奋®神经末梢释放抑制性递质®递质与后膜特异受体结合膜对K+、Cl-或Cl-的通透性增加膜电位超极化即IPSP突触后膜兴奋性降低效应产生抑制效应(五)突触的抑制和易化1.突触后抑制所有的突触后抑制都是由抑制性中间神经原的活动引起的。突触后抑制的分类:(1)传入侧支抑制性(交互抑制)(2)回返性抑制:B纤维末梢释放兴奋性递递质使A纤维末梢去极化,膜电位减小A纤维本身兴奋时末梢动作电位变递质释放量减少运动神经元产生的兴奋性突触后电位减小3.突触前易化易化(facilitation):与抑制相反，使某些生理过程变得容易。(六)突触传递的特征1.单向传布2.中枢延搁3.总和效应4.兴奋节律的改变5.对内环境变化的敏感性和易疲劳(七)突触的可塑性(plasticity)突触传递的功能可发生较长时程的增强和减弱.二、兴奋传递的其他方式（一）非突触性化学传递曲张体小泡内递质与效应细胞间的特殊联系。特点：•没有经典的突触结构；•不存在一对一的支配关系；•递质弥散距离大，传递时间长；•效应器能否发生作用取决与有无相应的受体（二）电突触：神经元膜紧密接触部位，结构基础是缝隙连接膜不增厚、无小泡；信息通过电传递，无潜伏期；传递具有双向性；（三）局部回路神经元和局部神经元回路局部回路神经元：中枢神经系统内的短轴突、无轴突神经元，只在局部起联系作用。如大脑皮层的星状神经元、脊髓的闰绍细胞等。局部神经元回路：由局部回路神经元及其突起构成的神经元之间的联系。三、神经递质和受体(一）神经递质(neurotransmitter):最早证明化学传递存在的实验是“迷走物质”的发现.1905年，剑桥大学生理学家Elliott提出有化学物质参与交感的兴奋传递，未被接受。1921年奥地利生理学Loewi家用实验证明“迷走物质”的存在。在Dale的建议下用胆碱脂酶抑制剂延长“迷走物质”作用，证实为乙酰胆碱二人获1936年诺贝尔奖1.递质的鉴定一个化学物质被定为神经递质，必须具备五个条件(1)突触前神经元内具有合成递质的前体和酶系。(2)它储存于小泡内不被酶降解，神经冲动到达能释放。(3)其作用在后膜上，人为引入可引起相同的生理效应。(4)存在有使此物质失活的酶或其他环节。(5)有受体激动剂或受体的阻断剂能模拟剂或阻断作用2.调质的概念：3.递质的共存：戴尔原则(Dale’sprinciple)递质共存（二）受体受体定义：受体与配体结合的特征：(1)特异性(2)饱和性(3)可逆性关于受体研究的一些认识：(1)一个配体可以有多个受体亚型(2)受体除了存在于突触后膜外，还有存在于突触前膜的受体，称为突触前受体（presynapticreceptor)，调节神经末梢的递质释放量,对递质释放起负反馈调节作用。(3)神经递质受体分为二类：离子通道偶联、G蛋白偶联(4)大部分受体具有脱敏现象：（三）主要的递质、受体系统1.乙酰胆碱及其受体胆碱能纤维：副交感、交感的节前纤维；副交感的节后纤维躯体的运动纤维；支配汗腺、骨骼肌的交感舒血管纤维胆碱能神经元：在中枢神经系统，以Ach为递质的称为胆碱能神经元，分布极为广泛：脊髓前角运动神经元，丘脑后部特异性感觉投射神经元，脑干网状结构上行激动系统神经元，纹状体等。胆碱能受体（cholinergicreceptor（1）M受体（毒覃硷样受体Muscarinicreceptor）分布：副交感神经纤维支配的效应器细胞膜汗腺、骨骼肌舒血管纤维效应器细胞膜兴奋效应：心脏抑制、胃肠道气管平滑肌收缩、消化腺分泌等副交感末梢兴奋效应阻断剂：阿托品M受体亚型：M1：神经组织M2：心脏M4：胰腺组织和胰岛M3和M5尚不清楚（2）N受体（烟碱受体，Nicotinicreceptor）亚型分类：N1受体和N2受体N1受体：分布于神经节的神经元突触后膜(神经型）阻断剂：六烃季铵、筒箭毒N2受体：分布于骨骼肌终板膜上（肌肉型）阻断剂：十烃季铵、筒箭毒2.儿茶酚胺及其受体：儿茶酚胺类递质包括：去甲肾上腺素、肾上腺素和多巴胺。肾上腺素能纤维:末梢释放去甲肾上腺素的神经纤维称为肾上腺素能纤维。肾上腺素能纤维：大部分交感神经节后纤维肾上腺素能神经元：在中枢，以肾上腺素为递质的神经元为肾上腺素能神经元。其胞体位于延髓；以去甲肾上腺素为递质的神经元称为去甲肾上腺素能神经元。其胞体位于低位脑干。肾上腺素能受体：（1）a受体（1和2）分布：交感节后纤维支配的效应器膜上效应：以兴奋为主-子宫、血管、瞳孔括约肌收缩小肠平滑肌抑制-舒张。阻断剂：酚妥拉明阻断a1和2；派唑嗪特异阻断a1；育亨宾阻断a2；2是突触前受体，可乐定兴奋a2受体治疗高血压（2）受体分布：交感节后纤维的效应器膜上效应：主要为抑制效应-子宫、小肠、支气管、部分血管平滑肌（骨骼肌的血管）舒张。心肌为兴奋效应，收缩加强（有a也有b，b作用明显）。受体阻断剂在临床上的应用：心脏以1受体为主，可用心得宁阻断；气管平滑肌，冠状血管以2受体为主，被心得乐阻断。多巴胺递质、受体系统位于中枢三个部分：黑质－纹状体；中脑边缘系统；结节－漏斗部；受体亚型：D1样(D1D5)，受体激活后升高cAMP水平；D2样(D2,D3,D4)受体激活后降低cAMP水平；3.5-羟色胺及其受体5-羟色胺能神经元集中在脑干中缝核。已知的5-羟色胺受体有7种：5HT1－5HT7。4.氨基酸类递质及其受体兴奋性氨基酸类：谷氨酸（大脑皮层兴奋性递质）门冬氨酸（中间神经元兴奋性递质）抑制性氨基酸类：甘氨酸（闰绍氏细胞等的抑制性递质）-氨基丁酸（部分大脑、小脑抑制性递质，突触前抑制性递质）3.氨基酸类递质及其受体4。氨基酸类兴奋性氨基酸类：谷氨酸（大脑皮层和脊髓的兴奋性递质）门冬氨酸（中间神经元兴奋性递质）抑制性氨基酸类：甘氨酸（闰绍氏细胞等的抑制性递质）-氨基丁酸（部分大脑、小脑抑制性递质，突触前抑制性递质）谷氨酸受体：促代谢型谷氨酸受体；促离子型谷氨酸受体：NMDANON-NMDA：AMPA和海人藻酸受体-氨基丁酸：GABAA,GABAB5.肽类递质及其受体神经激素肽：加压素，催产素，阿片样肽：-内啡肽，脑啡肽，强啡肽胃肠肽：其他肽类：P-物质，血管紧张素II6.磦呤类递质及其受体腺苷是中枢神经系统中的抑制性神经递质.(咖啡和茶的兴奋作用通过抑制腺苷而发生)腺苷受体:A1,A2A,A2B,A3,(G蛋白偶联受体)ATP受体:P2Y,P2U,P2X,P2Z四、反射（一）反射与反射弧1.反射概念：分类：非条件反射条件反射2.反射弧的组成感受器、传入神经、中枢、传出神经、效应器(二)中枢神经元的联系方式幅散原则：多见于传入神经元与其他神经元间的联系聚合原则：多见于传出神经元与其他神经元间的联系环状和链锁状：中间神经元的联系方式第三节神经系统的感觉分析机能一、感觉传导通路(一）脊髓与脑干(1)浅感觉传导路径传导痛觉,温度觉和轻触觉特点:先交叉再上行(2)深感觉传导路径传导肌肉本体感觉,深部压觉和辨别觉特点:先上行再交叉脊髓半断离情况下,侧浅感觉,侧深感觉障碍二.丘脑的核团大脑皮层发达动物的感觉换元的接替站。根据我国神经生理学家张香桐的意见，丘脑的各类细胞群分为三大类1.第一类：感觉接替核接受机体除嗅觉外的感觉,并传向大脑皮层例如:听觉——内侧膝状体视觉——外侧膝状体后腹核：躯体感觉——外侧腹核；头面部®内侧腹核2.第二类：联络核接受丘脑感觉接替核和其他皮层下中枢来的纤维,换元后投射到大脑皮层某一特定区域.听觉——内侧膝状体丘脑枕枕叶,颞叶小脑,苍白球——腹外侧核——皮层运动区3。第三类：髓板内的核团中央中核、束旁核、中央