复旦医学细胞生物学课件05细胞的基本结构3

细胞的基本结构3细胞骨架Cytoskeleton：Thecytoskeletonisanetworkofproteinfilamentsthroughoutthecell’scytoplasm.Thecytoskeletoncontainsthreetypes:Microfilaments(Actinfilaments)IntermediatefilamentsMicrotubulesCommonFeatures:LinearpolymersofproteinsubunitsFilamentsaredynamic,theycanassembleanddisassembleActinfilamentsIntermediatefilamentsMicrotubulesMicrotubule微管呈中空的圆柱状结构，管壁由13条原纤维(protofilaments)纵向排列而成主要成分是微管蛋白（tubulin）和微管结合蛋白。微管蛋白呈球形，一般以异二聚体形式存在，主要有α和β两种亚单位。每一个异二聚体都有GTP/GDP、Mg2＋、Ca2＋、秋水仙素和长春碱的结合位点微管结合蛋白微管相关蛋白(microtubule-associatedprotein,MAP)：结合在微管表面，可以稳定微管的结构，参与微管的装配。微管聚合蛋白：增加装配起始点，提高起始速度。微管存在形式细胞中的微管以单管(singlet)、二联管(doublet)、三联管(triplet)的形式存在。微管的组装可进行快速的组装与去组装动态微管（dynamicmicrotubule）稳定微管（stablemicrotubule）影响因素：GTP与蛋白浓度、温度、离子浓度、PH、药物体内装配时受严格的时间与空间控制时间：纺锤体空间：MTOC（microtubuleorganizingcenter）微管由中心外周物质（pericentriolarmaterial，PCM）中发射生长出来。微管的功能参与鞭毛、纤毛、中心粒的构造构成网状支架，提供机械支持并维持细胞形状参与细胞内物质运输维持内膜系统的定位Microfilament微丝由肌动蛋白(actin)组成的直径约7nm的骨架纤维，又称肌动蛋白纤维（actinfilament）微丝的主要成分是肌动蛋白，进化上极为保守。单体形态为球形分子，称为G肌动蛋白，多聚体形态称为F-肌动蛋白。G肌动蛋白由2个亚基组成，有阳离子、ATP/ADP与肌动蛋白结合蛋白的结合位点。G-actinhassubdomains：1-4.ItcanexchangeboundADPforATP.ATPbinds,alongwithMg2+,withinadeepcleftbetweensubdomains2&4.G-actinPDB2BTFATP1234ActinmonomerwithboundATP微丝的组装在溶液中若G肌动蛋白达到一定浓度，加入一定量的K＋、Mg2＋或Na＋离子即可自发形成F-肌动蛋白+actin-ADPactin-ATP在溶液中离子和ATP作用下，G肌动蛋白可首尾连接形成肌动蛋白丝影响因素：肌动蛋白结合蛋白、药物（细胞松弛素、鬼笔环肽）微丝的功能构成网状结构，提供机械支持并维持细胞形状血影蛋白参与细胞运动、肌肉收缩参与细胞内物质运输、胞质分裂、信息传递Intermediatefilament中间丝直径介于微管微丝之间，结构比两者都稳定不同组织中组成中间丝的蛋白差别很大（头、尾部），中部氨基酸序列十分保守，呈α螺旋杆状中间丝的组装中间丝的功能构成网状结构，提供机械支持并维持细胞形状（皮肤、肌肉）参与细胞分化、信息传递细胞核nucleusthelargestorganelleineukaryoticcells,surroundedbytwodoublemembraneitcontainsthecell'shereditaryinformationandcontrolsthecell'sgrowthandreproduction.形态：与细胞形态相适应大小：有差异，动物一般5－10μm数目、位置细胞核的主要结构包括：核膜（nuclearmembrane）、核仁（nucleolus）、核基质（nuclearmatrix）、染色质（chromatin）核膜包在核外的双层膜结构，将DNA与细胞质分隔开，保护DNA分子免受损伤；使DNA的复制和RNA的翻译表达分隔开；此外它还是物质交换的通道。核膜的外膜与内质网相连，外表面附着有核糖体，还附着有中间纤维。内外膜之间的核周间隙（perinuclearspace）与内质网腔连通，内膜则和核膜内侧的核纤层相互关联。内外膜在很多处相互融合连同，在这些地方形成了内外相通的核孔（nuclearpore）。电镜下核孔呈圆形或八角形，是由多个蛋白质颗粒排列成的复合体，其中央是含水通道。核纤层（nuclearlamina）是由纤层蛋白组成的网络状结构，它能保持核膜的形态与核孔复合体的位置；蛋白形成的网络还可以和染色质结合，提供附着点。细胞分裂时，纤层蛋白被磷酸化，发生解聚，核膜随之崩解。染色质由DNA、RNA、蛋白质组成，易被碱性染料染色。间期时染色质成细丝状，弥散；细胞分裂时则高度凝缩形成染色体（chromosome）DNA：遗传信息的携带者，性质稳定。序列可分为单一序列、重复序列。RNA：含量少，主要为新合成的前体RNA组蛋白：属碱性蛋白，富含带正电荷的精氨酸和赖氨酸，分H1、H2A、H2B、H3、H4五种，与带负电荷的DNA紧密结合，构成染色质，抑制DNA的复制与转录非组蛋白（酶蛋白、结构蛋白、调控蛋白）：属酸性蛋白，带负电荷，富含天冬氨酸、谷氨酸。多数非组蛋白能识别特异性的DNA序列，控制基因复制与转录，调节基因表达。游丝分裂结束后，大部分染色质会恢复到间期的弥散状态，但仍有少量染色质保持凝缩状态。根据间期时染色质折叠压缩及形态功能的不同可分为异染色质（heterochromatin）和常染色质（euchromatin）常染色质能进行活跃复制转录，呈疏松状态，碱性染料染色后着色较浅，有时以袢环形式伸入核仁异染色质在间期的细胞核中处于高度缠绕的凝缩状态，无转录活性，碱性染料染色后着色较深，多靠近核膜内表面常染色质与异染色质的特性比较特征常染色质异染色质数量和分布一般占染色体的极大部分一般占染色体的少部分,位于着丝粒区、端粒、核仁形成区，染色体的中间、末端及整个染色体臂染色反应正常染色反应特有染色反应DNA复制正常复制晚复制凝缩程度折叠疏松折叠紧密固缩行为间期解螺旋，分裂时形成螺旋，分裂中期达到高峰异固缩（正、负异固缩）组成特性含单一和重复序列，能进行转录结构异染色质含重复和非重复DNA，不能转录；兼性异染色质含有活动基因，有转录活性化学性质无差别无差别染色质的结构核小体（nucleosome）：染色质的基本结构单位。染色体的组装30nm的染色质纤维（即螺线管solenoid）折叠为一系列的袢环（loop）结合在染色体骨架上微带染色单体染色体骨架（chromosomescaffold）：由非组蛋白构成的纤维网络骨架