西南林大植物育种学课件-05-2杂交育种第四节杂种优势的利用

一、杂种优势育种的概念与利用价值二、杂种优势育种的一般程序三、雄性不育系的选育利用四、自交不亲和系的选育与利用一、杂种优势育种的概念与利用价值（一）概念（二）产生原因（三）度量方法（四）杂种优势的表现及利用（一）概念(掌握)杂种优势自交衰退两个遗传组成不同的亲本杂交产生的F1植株在生活力、生长势、抗逆性和丰产性等方面超过双亲的现象异花授粉植物连续自交多代出现生理机能衰退，如植株生长势及抗性减弱，生活力下降，经济性状退化，产量降低的现象杂交显性自交隐性同一遗传效应显隐性是自交衰退和杂种优势现象的基础,如果不存在显隐性,就不会有自交衰退,也不会有杂种优势.自交增加了纯合体的比率,减少了杂合体的比率,从而降低了群体内的显性程度,杂交则相反.狭义的杂种优势仅指杂种F1代对其亲本（品种或品系）生长势较强的优势；广义的杂种优势（包括第一代及其以后各代）在生长势、结实性、生长速度及对不良环境的抗性等方面较亲本的优势。杂种优势育种:利用这种杂种优势的育种法称为优势育种或一代杂种育种法。优势育种的特点：由于优势育种供生产上播种的每年都用一代杂种，不能用F1留种；因而需要专设亲本繁殖区和制种田，每年生产F1种子供生产播种用。优势育种与杂交育种的比较相同点相异点基本原理和采用的手段相同需要选配亲本，进行有性杂交。杂种1、所利用的遗传效应不同优势育种杂交育种加性效应显性效应上位性效应部分2、育种程序不同先纯后杂先杂后纯3、制种方法不同程序繁杂，成本高，需要专设亲本繁殖区和制种田，每年生产F1种子供生产播种用。方法简便，成本低，可结合栽培生产过程留种4、育成品种的使用不同杂种只能用一代可年年留种（二）产生原因(了解)1、显性假说（dominancehypothesis）2、超显性假说（overdominancehypothesis）3、上位性与杂种优势4、基因组互补与杂种优势5、基因多态性与杂种优势6、基因网络系统与杂种优势DAAbbccDdaaBBCCdAbcDdaBCDAAbbccDdaaBBCCdP1P2F1P1P21、显性假说（dominancehypothesis）这个理论认为，杂种F1集中了控制双亲有利性状的显性基因，每个基因都能产生完全显性或部分显性效应，由于双亲显性基因的互补作用，从而产生杂种优势。观点：优势来源于双亲的显性基因的互补这一假说同时也解释为什么自交会衰退,原因在于纯合隐性基因暴露.不利性状多由隐性基因控制。一般有利性状多由显性基因控制；例如：豌豆有两个品种的株高均为5~6英尺，但其性状有所不同。集中了双亲显性基因，表现杂种优势。P1多节而节短×P2少节而节长↓F1多节而节长，7~8英尺显性假说不足之处：由于杂种优势涉及许多基因，而有害的隐性基因和有利的显性基因难免相连锁，所以要把有利基因全部以纯合状状集中到一个纯合品系几乎不可能的。显性假说只考虑基因的显隐性关系，仅适用于解释由显隐性基因控制的质量性状杂种优势，数量性状一般不由显性基因和隐性基因所控制的，所以显性假说不能有效地解释数量性状杂种优势的遗传机理。2、超显性假说（Overdominancehypothesis）认为双亲基因型异质结合所引起基因间互作导致杂种优势，等位基因间无显隐性关系，但杂合基因间的互作纯合基因。遗传的杂合是产生杂种优势的根本原因。两个亲本遗传型差别愈大，杂种优势愈明显。说明异质等位基因的作用优于同质等位基因，可以解释杂种远远优于最好亲本的现象→称为超显性假说。设：a1a1纯合基因(等位)能支配一种代谢功能，其生长量为10个单位；a2a2纯合等位基因能支配另一种代谢功能，其生长量为4个单位；a1a2杂合等位基因则能支配两种代谢功能，其生长量10个单位。则a1a2a1a1a2a2超显性假说的论证：如两个亲本只有一对等位基因的差异，杂交能出现明显的杂种优势。例：某些植物的花色遗传：粉红色×白色→F1红色淡红色×蓝色→F1紫色F21:2:1许多生化遗传学试验，也证明这一假说：例：同一位点上的两个等位基因(a1、a2)各抗锈病的一个生理小种，其纯合体(a1a1或a2a2)只抗一个生理小种。杂合体(a1、a2)则能抗两个生理小种F1a1a2能抗两个生理小种Pa1a1×a2a2各抗一个生理小种又例：酶活性(斯瓦尔茨和洛夫纳于1969年研究)F1稳定而活泼的酶综合了双亲特点∴表明一对异质等位基因的互作，常可导致来源于双亲的新陈代谢功能的互补，或生化反应能力的加强。P不稳定而活泼酶×稳定而不活泼酶超显性假说不足之处：超显性效应只考虑基因位点内异质等位基因间的相互作用（即显性效应）对杂种优势的作用。实际上，不同基因位点之间相互作用（即上位性效应）也是决定杂种优势的一个重要遗传因素。超显性效应在有些单基因控制的性状中得到证实，而在多基因控制的性状中不易得到支持，并有学者认为数量性状中不存在超显性效应。显性假说与超显性假说的比较：共同点：杂种优势来源于双亲间基因型的相互关系。不同点：事实上，上述两种情况都存在。∴杂种优势是由于双亲显性基因互补、异质等位基因互作和非等位基因互作的单一作用或是由于这些因素综合作用和累加作用而引起的。显性假说：优势来源于双亲显性基因间的互补(有显隐性)；超显性假说：来源于双亲等位基因间的互作(无显隐性)。3、非等位基因的互作(上位性)对杂种优势表现的影响费雪(Fisher，1949)和马瑟(Mather，1955)认为除等位基因互作外，非等位基因互作(即上位性)在杂种优势表现中也是一个重要因素。实际上大多数性状都是受多基因控制的，其性状表现上难以区别等位基因互作和非等位基因互作。4、核质互作与杂种优势除了双亲细胞核之间的异质作用之外；F1的核质之间也可能存在一定的相互作用，从而引起杂种优势。如60年代以来，许多研究证实玉米、高粱、小麦、棉花等作物在双亲间的线粒体、叶绿体活性上可以出现互补作用，与杂种优势的表现密切相关。∴利用两个杂交亲本间的线粒体、叶绿体活性互补作用预测杂种优势。5、基因多态性与杂种优势现代生物学的发展已能在分子水平上了解基因多态性（主要在调控区）在结构和功能上的差异。这些差异与杂种优势可能有着较大关系。6、基因网络系统与杂种优势：由鲍文奎(1990)提出。认为各生物基因组都有一套保证个体正常生长与发育的遗传信息。F1是两个不同基因组在一起形成的一个新网络系统，当整个基因网络处于最佳状态时，即可表现出杂种优势。总的，杂种优势有待于进一步研究。（三）杂种优势的度量方法(掌握)中亲优势(Mid-parentheterosis)Hm=(F1-MP)/MP100%超亲优势(Over-parentheterosis)Hp=(F1-Ph)/Ph100%超标优势(Over-standareheterosis)Hs=(F1-CK)/CK100%杂种优势指数(Indexofheterosis)Hi=F1/MP100%注：MP=(P1+P2)/2注：Ph为双亲中较优良的一个亲本的平均值(四)杂种优势的表现及利用(了解)1、杂种优势的表现（1）特点复杂多样性(同一异花授粉植物自交系间常比品种间的大；同一组合在不同自然条件或栽培条件下；同一杂种在不同地点或栽培条件等，因此，优势的有无及强弱不是绝对的，而是有条件的，杂交绝不等于优势)杂种优势强弱与亲本性状的差异和纯度密切相关F2及以后世代杂种优势的衰退（2）类型（3）杂种优势的方向正向优势和负向优势(如远缘杂交常表现可育性降低；三倍体西瓜杂种含糖量的杂种优势强大，但生殖能力退化)营养型生殖型适应性依据杂种表型性状的性质划分观赏植物的杂种优势1)观赏特性优良；2)抗逆性强；3)整齐一致。2、杂种优势的利用价值利用价值的评价F1实用价值是取决于它的实际经济价值，由杂种产生的经济效益与生产杂种种子的成本之间相对经济效益决定。F1实际增产效果在不同植物、不同杂交组合是不同的。影响杂种种子成本的主要因素生产用种量和繁殖系数；去雄、授粉的劳动成本。(四)杂种优势的表现及利用(了解)3、利用方法自花授粉植物长期自交已形成纯系，品种间的杂交生产杂种一代。关键解决去雄问题。常异花授粉植物有一定的异交率，需选优株自交纯合后再选配品种间杂种一代。关键也要解决去雄问题。异花授粉植物遗传基础复杂，杂种一代生长不整齐，优势不明显。需选先育性状优良、配合力高、基因型纯合的自然系，然后选配自交系间杂种一代。可采用自然杂交和人工杂交，自然杂交适用于一些无需去雄或去雄较易的（如雄性不育系、自交不亲和系、雌/性株系等）。现常用的为人工杂交。无性繁殖植物高度杂合体，利用杂种优势可采用种间、品种间或自交系间杂交方式选育优良的杂种一代，并转入正常的无性繁殖，不必年年生产杂种一代种子。(四)杂种优势的表现及利用(了解)3、利用方法因此，通过雄性不育系、自交不亲和系，雌性（株）系的选育和化学杀雄处理等方法可有效提高杂种优势的利用价值，加速杂种一代的推广和利用。(四)杂种优势的表现及利用(了解)4、杂种优势的早期预测与固定（1）早期预测群体遗传学方法利用配合力、遗传距离和顶交法等生理遗传学方法利用酵母培养法；线粒体、叶绿体和匀浆互补法；同工酶谱和酶活性法等分子遗传学方法利用DNA分子标记研究表明，杂种优势与分子标记位点的杂合度相关显著。此外，也有研究用mRNA差异显示法可知亲本和杂种一代基因表达差异明显。(四)杂种优势的表现及利用（了解）（2）杂种优势的固定利用无性繁殖方法如组培等大量克隆杂种一代，无须须每年生产杂种一代种子。利用无融合生殖、孤雌生殖由未减数胚囊中的助细胞或反足细胞的无融合生殖，形成二倍体的胚和种子；或由球心组织在胚囊里形成二倍体的不定胚。利用人工诱导多倍体的方法远缘杂交形成的F1加倍形成双二倍体，使后代不再分离而成为“永久杂种”。利用平衡致死系基因同质结合致死（平衡致死），只有异质结合形成的杂合体具有生活力，能发育成种子，形成“永久杂合体”。这种杂合体能在有性繁殖后代中一直保持杂种优势。(四)杂种优势的表现及利用4、杂种优势的早期预测与固定（补充了解）无性繁殖法这是固定杂种优势的最好办法。实际上无性繁殖植物一直在用此法固定杂种优势。主要问题在于多数有性繁殖植物不容易实行无性繁殖，或是成本过高，甚至比每年制种所需的费用还大。因此多数作物在生产上一时还难以实现。无融合生殖法􀂄无融合生殖则是由未经减数分裂的珠心、珠被的体细胞发育成的种子，实际上是无性繁殖的一种特殊形式。柑橘类、葱属、苹果属、树莓属、无花果属以及多种花卉常存在无融合生殖。无融合生殖也可以通过选择、诱变、远缘杂交等方法获得。染色体加倍法以一对基因Aa为例，根据显性假说，F2之所以优势下降是因为F2中出现了25%的aa基因型。如果将F1（Aa）加倍成变成双二倍体AAaa，这种双二倍体自交留种，下一代aaaa基因型的个体只占1/16（6.5%），用此法可以部分固定杂种优势，但随着留种代数的增加，基因型为纯合隐性的个体会逐渐增加。因此，此法的实用价值不大。平衡致死法有些染色体片段处于杂合状态时表现为正常的性状，处于纯合状态时，表现为植株致死，使存活下来的个体都有杂种优势。因此，利用该法可以固定杂种优势。二、杂种优势制种的一般程序选育优良自交系自交系间配合力测定品种比较试验和区域试验杂种种子的生产自交系间配组方式的确定提高亲本基因型的纯合性选择杂交亲本和选配杂交组合提高制种效率，降低种子生产成本先纯后杂（一）选育优良自交系1、概念2、选育自交系的理论依据3、评价4、选育自交系的一般方法（系谱选择法）5、轮回选择法选育自交系自交系是由一个单株经过连续数代自交和严格选择而产生的性状整齐一致，基因型纯合，遗传性稳定的自交后代系统。自交系间一代杂种优势强度明显、杂种优势稳定、杂种的植株间整齐一致。因此品种间一代杂种主要用于自花授粉植物，因为自花授粉植物一个品种近于一个自交系，而异花授粉植物选育一代杂种工作则应从选育自交系开始（一）选育优良自交系1、概念(掌握)2、选育自交系的理论依据(理解)多代淘汰不利性状