西南林大植物育种学课件-08遗传测定

第八章遗传测定P=G+E表现型的遗传测定子代测定无性系测定由于多数树种是通过种子繁殖的，所以子代测定是遗传测定的主要内容。一、子代测定和配合力对选育出来的表现型通过各种交配设计获得的子代进行田间对比试验，并根据它们的性状表现作出评价。有性繁殖存在亲本的选配问题，因此要进行配合力的测定。亲本123平均414142016510121412612488平均121014121号：12-12＝02号：10-12＝-2一般配合力(简称GCA)是指在一个交配群体中某个亲本的若干交配(杂交)组合子代平均值与子代总平均值的离差—般配合力是由基因的加性效应引起的。所谓基因的加性效应是指作用于同一效应的等位和非等位基因间效应之和。基因的作用可以累加起来，能够固定遗传。特殊配合力(简称SCA)指一个交配群体中某个特定交配组合子代平均值与子代总平均值及双亲一般配合力的离差。亲本123平均414142016510121412612488平均121014121与4号：14－12－0－4＝-2特殊配合力是基因非加性效应，即显性和上位作用的结果。非加性效应没有累加作用。只有当特定的基因组合在一起时才能表现出优势来。显性作用是在同一位点内一对基因处于杂合时，一个基因对另一基因的互作产生的效应，又称显性偏差。上位作用是当作用于性状的位点不止一个时，由于非等位基因间的互作而对基因型值产生的效应。GCA高的亲本，产生的子代一般较好，但SCA的大小本身不能说明亲本的好坏。SCAGCA123SCA4-20245-220064-2-2-4GCA0-22一般配合力、特殊配合力都是指亲本或组合的特定性状而言的。二、交配设计为了解待测植株的遗传品质对亲本组合及制种所作的安排。自由授粉多系授粉（混合授粉）单交双列杂交部分双列杂交不连续的半双列杂交测交系设计（一）自由授粉谱系不完全清楚的交配设计(二)多系授粉又称混合授粉A×(B+C+D.......)(三)单交A×B先作亲本一般配合力的测定，并对一般配合力高的植株再作特殊配合力的测定(四)双列杂交双列杂交，又称互交。包括一组亲本间所有可能的杂交和自交组合。（五）部分双列杂交（六）不连续的半双列杂交（七）测交系设计三、无性系测定对选育出来的表现型通过无性繁殖得到的植株进行田间对比试验，并根据它们的性状表现作出评价。无性系测定是无性系育种的主体（无性系测定是无性系育种的一个重要环节），目的是为了筛选优良无性系。由于用母株当代无性系繁殖个体作试验材料，所以又叫当代测定。无性系测定为无性系选择提供依据，而无性系选择又通常是无性系测定的结果。无性系测定林桉树无性系测定林巴西南京林业大学设在江苏宝应县的美洲黑杨新无性系测定林，1991年定植，面积5.3hm21、无性系测定的特点（1）无性系测定只能提供测定材料在无性繁殖下的遗传表现植株的优势如果是由显性、上位作用产生的，那么有性繁殖时由于双亲产生分离和重组，其子代不一定能表现出亲本那样的优势。一般而言，无性系测定不能确切提供该材料在有性繁殖下的遗传表现，对杂种起源的繁殖材料、更难推断在有性繁殖下的性状表现。（2）无性系测定中的无性繁殖材料的退化位置和年龄效应病毒侵染无性繁殖材料的退化与复壮1、无性繁殖材料退化的原因（1）成熟效应与位置效应成熟效应Cyclophysis,MatureEffect指植物的无性繁殖能力随着树龄增加而下降的现象。位置效应Toppohysis,Positioneffect指植物在营养繁殖中，穗条来源的部位不同，无性繁殖的效果不同，或形成的新植株表现出斜向生长的现象。年龄增长表现：以植物开花结实为界限，由加速生长而进入平缓生长阶段，标志植物结束幼年期而步入成熟期，经过一段稳定的生长时期，进入生长衰退阶段，直至死亡；从形态上看，随着树龄的增加，侧枝增多、分枝角增大、节间变短、树皮变粗增厚，叶形变小等；从遗传与生理代谢方面看，分生组织活力降低，内部生长素含量减少，而生长抑制物质逐渐增多，相应导致植物生活力下降，器官再生能力降低等。由于繁殖材料都是从一定年龄、一定部位上采集的，因此成熟效应与位置效应总是相伴发生的，在植物无性繁殖中表现为综合效应（C效应）（2）病毒侵染病毒是一类没有细胞结构，但有遗传、复制等生命特征的寄生物。病毒侵染植物后，会导致叶部产生病斑，叶片卷曲，根茎细胞增生，植株矮小畸变，生活力下降甚至枯死。由于病毒几乎分布在整个植物体内，且能通过无性繁殖传递并积累，因此，随着无性繁殖代数的增加，危害程度加剧。由于病毒的复制增殖与植物的正常代谢密切相关，采用病毒抑制剂会造成严重药害。因此，不能像对待细菌、真菌病害那样用杀菌剂防治。这是一个生产上亟待解决的问题。2、无性繁殖材料的复壮及其方法无性繁殖材料复壮rejuvenation是指成龄植物恢复幼龄状态，或维待植物处于幼龄状况的措施。由于引起退化机制不同，因此所采用的复壮措施也不同。对于老化相关的成熟与位置效应而引起的退化，可直接通过种子更新复壮，或利用树木幼态组织区域复壮；而对于病毒引起的无性繁殖材料退化，可利用病毒复复制与传递的弱点进行脱毒复壮等。目前最常采用的复壮方法有：(1)有性繁殖复壮(2)无性繁殖复壮(1)有性繁殖复壮老化效应在针叶树种中发展特别快，4-5年生就开始进入急速老化期。目前，辐射松、落叶松等树种的良种生产是采用优良亲本控制授粉家系建立采穗圃，再通过嫩枝扦插实现优良家系的无性系化规模利用。一般针叶树种采穗圃大多连续采条3-5年，随后用优良种子实生苗重新营建新的采穗圃，通过种子实现优良无性繁殖材料的复壮。采穗圃NURSERYOFSCION采穗圃是提供优质种条—插穗和接穗的繁殖圃。采穗圃是实现无性繁殖材料规模生产的必要环节。它和种子园一起构成林木良种繁殖的主要形式。营建采穗圃的材料，有尚未经过遗传测定的，如为营建初级无性系种子园提供接穗的优树采穗圃；也有用已经过遗传测定的优良品系营建的采穗圃，即良种采穗圃。采穗圃主要有四种类型，即高干圆柱形、低干平头形、杯形和自然形。1高干圆柱形圆柱形采穗树可高达7—8m，但过高，采条管理不便。一般树高为2-3m,定植2年内，充分施肥，促进树体生长。此后，进行整形修剪，其过程如图。在2-3年时把生长充实的侧枝从离树干10cm左右处剪断，以促进萌发条发生。这一过程也可分2年完成。以后每年按同样方式处理。在4-5年生时。从主干高2-3m处截断。这时在树干侧枝修剪处可以发生大量萌芽条，对其中粗壮的萌条2-3枝，可选留培养，以供来年采用。高干圆柱形每公顷定植5000-10000株，随树龄增长逐步疏伐。定植约10年后，高干采穗树每株可采条50-100根，每公顷可采条20万根以上。高、中柱式2低干平头形定植1-2年后，在离地30-40cm处截干。如苗较小，截干部位可略低。如主干梢端长出徒长枝，应在离地30-40cm处剪掉，以期树冠表层形成的枝瘤等高，将来能从同一平面长出匀称的萌芽条，同时剪除膛内枝、重叠枝，以促进骨干枝粗壮生长。每公顷定植5000株。5年后疏伐一半，15年后再伐去一半。定植10年后每株采条30-50根，每公顷可采条约10万根。从单位面积产量考虑，高干圆柱形有利，但低干平头形长出的穗条直立性好，当年生长量大。3低干杯形定植1-2年后，在主干离地面20cm处截干，选留粗壮分布均匀的枝条5-6根，培养成骨干枝，然后在离地面40cm处截梢。每年采条时结合修剪，使树体保持预定高度。这种树形，徒长枝萌发力弱，生产的种条也较整齐。西伯利亚红松采穗圃火炬松采穗圃思茅松采穗圃的建立及穗条的培养研究幼苗的培育及采穗圃的营建思茅松采穗圃的建立及穗条的培养研究采穗母株的平茬促萌研究截顶类型分为四类：①采穗母株高10cm以上，截顶高度8cm；②采穗母株高10cm以上，截顶高度4cm；③采穗母株高度8～10cm之间，截顶高度8cm；④采穗母株高度8～10cm之间，截顶高度4cm。截顶类型重复数平均萌条数（条／株）①9520.8②438.9③13220.8④819.7合计35116.8不同截顶类型的思茅松萌条数量不同平茬高度母株的保存情况思茅松采穗圃的建立及穗条的培养研究采穗母株的施肥试验施肥与母株萌条能力的观察处理母株株数(株)第一次萌条(条)第二次萌条(条)第三次萌条(条)平均(条)施肥10468414592不施肥10235310661（2）无性繁殖复壮A反复修剪法通过反复修剪并矮化树干，使树干维持年青阶段的生理状况。或对老枝扦插、嫁接获得的苗木连续平茬，促使不定芽萌条，利用萌条作穗条，可提高生根率，改善生长状况。日本柳杉、辐射松、火炬松、毛白杨等利用这一方法，都取得了较好效果。B根萌条或干基萌条法树木的各个部位均处于个体发育的不同阶段，树干基都存在处于幼年阶段的休眠芽以及不定芽，而挖根促萌可以促进根部处于幼化状态的不定芽等分化发育获得根萌条。桉树采取树干基部环割，进而利用环割愈合部位萌条扦插；山杨、毛白杨通过截根促萌或挖根段沙培促萌，再利用根出条扦插繁殖；胡杨、刺槐甚至采取根段直接扦插繁殖。C幼砧嫁接法通过把老龄接穗嫁接到幼龄砧木，利用砧木幼龄幼年性的生理状态促进接穗返幼复壮。欧洲云杉、红杉、桉树等曾采用该方法改善了插条的生根状况。D连续扦插复壮法从少数老龄长根的插条上再取插穗，有提高生根的作用。如瑞典对6株80-120年生欧洲云杉作扦插试验，生根率很低，平均约6%，不同无性系变动于0-10％之间；从这少数成活的插条上再采取插穗扦插，生根率不断提高，第二轮扦插时生根率约为25％；到第三轮时已达80%以上，但根系发育状况没有改善。此外，挪威云杉、栎树、山杨、桉树等曾采用该方法获得成功。E组织培养再生植株是经脱分化形成的植株，解除了个体发育的历史，发育阶段年青，达到返幼复壮的目的。从这类植株上取材，生根容易。此外，因病毒侵染造成的品种退化，可通过组织培养脱除致病病毒。（3）当用嫁接苗时，砧木不同以及嫁接技术有异，都会影响接穗的生长2.无性系测定主要阶段•苗期测定•林期测定（1）苗期测定•苗期测定是无性系测定的初始阶段，可结合繁殖无性系苗木;•测定材料来自种源、家系、天然杂种、人工杂种中的优良单株；•测定的无性系数目较多，因而一般进行单因子试验;•苗期测定年限为1-2年;•测定项目:苗高生长、顶端生长势，分枝特征、保存率和抗性;根据苗期测定结果，对入选的无性系作出初步鉴定与筛选。（2）林期测定•林期测定是将经苗期测定中选的少数优良无性系进行造林；•测定一般分三轮次进行。•第一轮对全部入选无性系进行测定；主要测定造林成活率，早期生长等。•第二轮测定一般在几个不同的立地条件设置试验点。测定无性系的适应型，并为相应立地找到最适合的无性系，在3-4年观察后就可以从中选出50%的无性系进入第三轮测定。•第三轮主要测定无性系的生产力，确定适宜的经营方式；在第三轮测定的同时，应把一些适应性好、表现特优的那些无性系加速繁殖，示范推广。四、遗传测定的内容、要求和观测技术（一）测定内容依育种目标、树种特性而定。(二)测定要求1.测定材料要有代表性2.测定方式3.育苗要求条件一致。4.供测定用苗木时间、操作一致，入选率一致。5.遗传测定中的对照当地常用的6．造林试验地应能代表推广地区的自然立地条件，条件尽可能一致，能满足田间试验设计要求。测定地以多点为宜。7．试验观测期限以能正确评定所需性状为度。8．试验总结(三)观测技术1、取样2、定量胜于定性，单因子胜于复因子3、观测组织工作4、测量精度要适当5、简化记录