11-植物的生殖生理

1第十一章植物的生殖生理玉兰2•植物的生殖生长是在营养生长的基础上进行的，当植物的营养器官，根、茎、叶生长到一定程度后，植物就开始生殖生长。•由营养生长转入生殖生长是植物生命周期中的一大转折3•植物分生组织分化发育形成花芽的过程是在许多内在和外界环境因素诱导下发生的，这种诱导作用称为成花诱导（floralinduction)成花诱导形成花原基花器官形成及发育4第一节幼年期第二节春化作用第三节光周期现象第四节花器官形成和与开花第五节受精生理5第一节幼年期（juvenilephase）幼年期:是植物早期生长的阶段。在此期间，任何处理都不能诱导开花。6植物幼年期长度日本牵牛天仙子玫瑰葡萄苹果常春藤枫树竹子2-3d10-30d20-30d1年4-8年5-10年15-20年30-40年幼年期的长短，因植物类型的不同存在很大差异。7•形态特征•生理特征：一、幼年期特征8：表常春藤的幼年期和成年期的特征比较特征幼年期成年期叶形三或五裂掌叶完整的卵圆形叶叶序互生叶序旋生叶序花青素苷叶及茎有花色素苷没有花色素苷毛茎被短柔毛茎无毛生长习性攀缘及斜向生长直生顶芽枝条无限生长，无顶芽枝条有限生长，具鳞叶的顶芽开花不开花开花910•生理特征：生长快，呼吸旺盛，核酸代谢和蛋白质合成快，切段易发根11植物自基部向顶端不同的部位成熟度（生理年龄）不同。P.244下部枝叶因其出现时植株较年轻而为幼年型，上部枝叶因出现时植株较年老而为成年型，中部则为中间型。这是在认识植物开花现象时必须加以注意的“生理年龄”。12“生理年龄”在园艺生产中的应用：以桦树基部枝条为接穗嫁接到幼年期砧木上，2年内不开花；以顶端的枝条为接穗进行嫁接时，则很快开花。P.23113生产上常用缩短幼年期的方法：将桦树在连续长日照下生长，可使幼年期由5～10年缩短到不足1年；苹果和柠檬开花需4～15年，若环割处理，则可在1～2年内开花。二、提前早熟14第二节春化作用一、春化作用的发现许多植物，如大白菜、芹菜、油菜、萝卜等，经一定时期营养生长后越冬，次年夏初开花结实。若将秋播作物改为春播，则不能或大大延迟开花。15低温诱导植物开花的作用称春化作用(vernalization)。冬小麦、冬黑麦、冬大麦等冬性禾谷类作物以外，某些二年生植物，如白菜、萝卜、胡萝卜、芹菜、甜菜、甘蓝和天仙子等，以及一些多年生草本植物（如牧草）的开花也需要经过春化作用。16①低温不同的植物和同一种植物的不同品种，春化所要求的低温范围和低温持续的时间不同。一般有效温度为0～10℃，最适温度为1～7℃。P.232二春化作用的条件1.低温和时间②时间有些植物只需几天，某些冬性强的植物则需低温的天数较长。17类型春化温度范围（℃）春化天数（d）表1不同类型小麦通过春化需要的温度及天数冬性0～340～45半冬性3～610～15春性8～155～8根据原产地的不同，将小麦分为冬性、半冬性和春性三种类型。有些植物对低温的要求是绝对的，如萝卜，若不经过低温，就一直保持营养生长状态，绝对不开花。另外一些植物对低温的要求是相对的，低温促进植物开花，但未经低温处理的植株虽然营养生长期延长，但最终也能开花。18春化天数对冬黑麦开花的影响FRIGIDA(FRI)plantsrespondtocoldtreatments(vernalization).BothplantsshownareFRIplantsintheColumbiaecotypeofArabidopsis.ThedominantalleleofFRI,whichiscommoninsomenaturalecotypesofArabidopsis,conferslateflowering.Notethatthenonvernalizedplant(A)haselaboratednumerousleavesduringitsextendedvegetativedevelopment.Thelate-floweringphenotype,however,canbereversedbyalongcoldtreatment(B).Bothplantsareshownattimetheirfirstflowersopened.19在植物春化过程结束之前，如遇高温（30），低温的效果会被减弱或消除，这种现象称脱春化作用（devernalization）或解除春化。前体物低温Ⅰ中间产物低温Ⅱ最终产物（完成春化）高温中间产物分解（解除春化）202.其它糖、氧气、水分等1.低温和时间二、春化作用的条件21三春化作用的时期、部位和刺激传导月见草接受低温春化是在6～7片真叶期。种子萌发期到苗期.冬小麦、冬黑麦等在种子吸胀后～苗期均可感受低温诱导进行春化，其中以三叶期为最快。一些二年生和多年生植物只有当幼苗生长到一定大小后才能感受低温。1.时期222.感受部位试验：栽培于温室中的芹菜不能开花结实。用橡胶管缠绕茎顶端，管内不断通过冷水流，使生长点获得局部低温处理，就能通过春化而在长日下开花结实。将整株芹菜置于冷室中，而在缠绕茎顶端的橡胶管内通过温水流，植株即使在长日条件下也不能开花结实。结论：植物感受低温春化的部位是茎尖端的生长点。23部位：茎尖生长点和某些能进行细胞分裂的部位。胚拟南芥顶芽区域的营养组织（A）与生殖组织的纵切面(B)24春化素3.春化作用刺激的传导嫁接试验天仙子25呼吸速率增强核酸代谢加速蛋白质代谢调控基因的表达（flowering.LocusC)GA含量增加四.春化的生理生化的基础26植物激素的变化许多植物经低温处理后，体内赤霉素的含量明显增加。一些需春化的植物，如油菜、天仙子、白菜、胡萝卜等，不经低温处理不能抽薹开花，若外施赤霉素则能开花。P.234～23427图1低温和外施赤霉素对胡萝卜开花的影响A.对照；B.未低温处理，每天施用0.01㎎GA；C.低温处理8周29五、春化作用在农业生产上的应用引种人工春化处理闷麦法0-5℃40-50d人工育种控制花期30第三节光周期现象在各种气象因子中，昼夜长度变化是最可靠的信号，不同纬度地区昼夜长度的季节性变化是很准确的图9-3北半球不同纬度地区昼夜长度的季节变化（A）一年中不同时间内纬度对日照长度的影响。日长是在每个月的20号测量的。（B）显示经度与纬度的世界地图12345678910111231自然界一昼夜间的光暗交替称为光周期（photoperiod）。生长在地球上不同地区的植物在长期适应和进化过程中表现出生长发育的周期性变化，植物对昼夜长度发生反应的现象称为光周期现象（photoperiodism）。在植物的光周期现象中最为重要且研究最多的是植物成花的光周期诱导。32美国园艺学家加纳和阿拉德（GarnerandAllard），1920：烟草的马里兰猛犸（MarylandMammoth）变种（右）与野生型烟草（左）的对比。这两个植株在夏天都是在温室中生长的。一、光周期现象的发现和光周期类型33冬季温室中栽培时，株高不到1m即可开花。夏季生长旺盛，株高能达3～5m但不开花；Garner&Allard（1920，美）冬季温室中人工延长光照时间在夏季人为缩短日照时间营养生长状态不开花；开花实验材料：美洲烟草34日照长短对美洲烟草诱导开花试验A.长日照条件下的烟草B.短日照条件下的烟草35大豆在5-8月种植，但开花总是9月中的3周内进行日照长度控制着植物的成花诱导。他们由此实验证明并提出：36植物光周期反应类型长日植物短日植物日中性植物三种类型：P.24737长日植物：在昼夜周期中，日照长度长于某一临界值时才能开花的植物。缩短暗期，延长光期，可以提早开花常见的长日植物有小麦、大麦、油菜、甜菜、菠菜、芹菜、胡萝卜、萝卜、白菜、天仙子等。如典型的长日植物天仙子：如果日照长度短于8.5h就不能开花。1.长日植物（long-dayplant，LDP）LDP一般多在春未和夏天开花。38短日植物：在昼夜周期中，日照长度短于某一临界值时才能开花的植物。适当地延长暗期，缩短光期，可以提早开花。常见的短日植物有美洲烟草、大豆、菊花、苍耳、晚稻、腊梅、麻类、紫苏、日本牵牛等。如菊花须满足少于10h的日照才能开花。2.短日植物（short-dayplant，SDP）SDP一般在秋天日长变短时开花。39日中性植物：在任何日照长度条件下都能开花的植物。常见的日中性植物有番茄、茄子、黄瓜、辣椒、四季豆、蒲公英、月季花等。3.日中性植物（day-neutralplant，DNP）只要温度合适，一年四季均能开花。40植物开花的其他光周期反应类型：A.中日性植物（intermediatedayplant，IDP）：如甘蔗的某一品种，只有在11.5～12.5h的日照长度下才能开花。有些植物花诱导和花器官形成要求日照长度不同。被称为双重日长植物（dualdaylengthplant）。P.24741B.长短日植物（longshortdayplant，LSDP）：在长日照下完成花诱导，短日照下形成花器官。例如：芦荟等。C.短长日植物（shortlongdayplant，SLDP）：在短日照条件下完成花诱导，长日照下形成花器官。例如：风铃草等。P.24742431.临界日长（criticaldaylength）——指在24h昼夜周期中引起长日植物成花的最短日照长度或引起短日植物成花的最长日照长度。二、临界日长（criticaldaylength）44苍耳（SDP）菠菜（LDP）15.5h13h14h/d两种植物都能开花。临界值长日植物的临界日长不一定都长于短日植物，反之亦然。45临界日长长日植物短日植物日照长度临界日长时即可诱导开花，且日照时间越长，对开花越有利。在24h连续光照下开花最早。日照长度临界日长时才能诱导开花，适当缩短每天的日照时间可提早开花。日长过短也不能开花，可能因为光照不足，植物缺乏供给开花的营养物质。47•2.临界暗期在昼夜周期中短日植物开花所必需的最短暗期长度或长日植物开花所必需的最长暗期长度。（1）人工光周期试验（2）破坏光期和破坏暗期试验光期重要还是暗期重要?4816h4h4h10h5h4h11h6h20h哈姆纳（Hamner）进行的试验：SDP大豆(临界日长14h)：（1）人工光周期试验5h6h6h11h10h20h49苍耳开花（临界日长15.5h,SDP)91591550破坏光期和破坏暗期实验光暗长日照植物临界日长临界日长夜短日照植物51结果表明：临界暗期比临界日长对植物的开花更为重要。因此：SDP也称长夜植物（long-nightplant）；LDP也称短夜植物（short-nightplant）。52暗期中断时红光（R）和远红光（FR）对长日植物和短日植物开花的可逆控制53试验证明：暗期中断最有效的光是红光。红光照后立即照远红光，暗期中断的效应被抵消，该反应可逆转多次。SDP和LDP开花与否取决于最后一次照射的是红光还是远红光（图）。上述结果表明：光敏色素参与了光周期对开花诱导的过程。541.感受部位：叶片（一张叶片或叶片一部分）叶片和营养芽的光周期处理对开花的影响LD.长日照SD.短日照552.光周期刺激的传导柴拉轩的实验：5株SDP苍耳嫁接，只把其中一株的一片叶暴露在短日下，结果所有的植株都开花（图11-4）。结果证明：合适光周期诱导的叶片能向未经诱导的植株运输某种成花物质。柴拉轩称之为：成花素（florigen）P.23956图8苍耳开花刺激物的嫁接传递5758实验发现：经合适光周期处理的LDP或SDP都可以通过嫁接引起未经合适光周期处理植物开花；将长日植物天仙子和短日植物烟草嫁接后，无论在长日还是在短日条件下两者都能开花。这些现象说明：两种不同光周期反应类型的植物所产生的开花刺激物（成花素）可能具有相同的性质。59四、光周期诱导(photoperiodicinduction并不是在植物的一生中，均需要适宜的光周期适宜的光周期并不需要持续到开花为止。———植物在达到一定的生理年龄时，经过足够天数的适宜光周期处理