6-同化产物的分配

第一节植物体内有机物质的运输第二节植物体内同化产物分配与调控2器官间分工、协作第一节植物体内有机物质的运输1.短距离运输有机物进入疏导组织之前（1）胞内运输指细胞内、细胞器间的物质交换。有分子扩散、微丝推动原生质的环流、细胞器膜内外的物质交换，以及囊泡的形成与囊泡内含物的释放等。一.有机物运输的途径5细胞内、细胞器之间的物质交换主要方式扩散原生质环流细胞器膜内外的物质交换(2)胞间运输①共质体运输•质外体中液流的阻力小，物质在其中的运输快。•质外体没有外围的保护，其中的物质容易流失到体外。•另外运输速率也易受外力的影响。②质外体运输共质体中原生质的粘度大，运输的阻力大。共质体中的物质有质膜的保护，不易流失于体外。共质体运输受胞间连丝状态控制。概念7植物体内物质的运输常不局限于某一途径。如共质体内的物质可有选择地穿过质膜而进入质外体运输；在质外体内的物质在适当的场所也可通过质膜重新进入共质体运输。这种物质在共质体与质外体之间交替进行的运输称共质体-质外体交替运输。图6-3胞间运输途径示意图实线箭头表示共质体途径，虚线箭头为质外体途径。A--为蒸腾流，B--为同化物在共质体-质外体交替运输，C为共质体运输。8③共质体与质外体之间的交替运输即为物质进出质膜的运输。物质进出质膜的方式有三种：(1)顺浓度梯度的被动转运包括自由扩散和通过通道或载体的协助扩散；(2)逆浓度梯度的主动转运包括一种物质伴随另一种物质而进出质膜的伴随运输；(3)以小囊泡方式进出质膜的膜动转运包括内吞、外排和出胞等。转移细胞韧皮部木质部转移细胞:在共质体与质外体的交替运输过程中，需要一种特化的薄壁细胞对物质起转运过渡的作用，这种细胞称转移细胞。2.长距离运输•器官之间，源库之间的运输；•需要输导组织，维管束系统。有机物通过韧皮部（筛管）运输；无机物通过木质部（导管）运输。环割法。11落叶树的筛管只能存活一个生长季节；某些木本植物在秋冬季进入休眠期，筛管被胼胝质堵塞，春季萌动，水解解体，恢复畅通。12胼胝质(callose)功能：但当植物受到外界刺激（如机械损伤、高温、低温等），筛管分子内就会迅速合成胼胝质，并沉积到筛板的表面或筛孔内。一旦外界刺激解除，沉积到筛板表面或筛孔内的胼胝质则会迅速消失，使筛管恢复运输功能。是一种以β1,3-键结合的葡聚糖。正常条件下，只有少量的胼胝质沉积在筛板的表面或筛孔的四周。图6-2树木枝条的环割a.开始环割的树干；b.经过一段时间的树干果树环割技术树怕割皮二.有机物运输的形式①溶解度很高(0℃时，179g/100ml水)。②是非还原性糖，很稳定。③运输速率很高。④具有较高能量。主要运输形式:蔗糖？（1）占90%（2）蔗糖优点：∴适于长距离运输蚜虫吻刺法同位素示踪法16同化产物运输的度量速度：受生育期，温度，物质种类的影响。72cm.h-1第二节有机物的分配与调控一.源与库的概念二.同化产物的分配规律三.同化产物的再分配与再利用四.光合产物的分配与产量形成五.影响同化产物运输和分配的因素一.源与库的概念1.源•是指能够制造并输出有机物的组织、器官或部位。•旺盛生长时的源？•萌发种子、幼苗时的源？•块茎，块根发芽的源？192.库是指消耗或贮藏有机物的组织、器官或部位。(幼叶、根、茎、花、果实、种子等)•代谢库；•贮藏库；•可逆库•最终库。203.源库是相对的如叶片：不到全展叶的30%时，只有同化产物输入；到全展叶的30-50%时，既有输入又有输出；全展叶的50%以上时，只有同化物的输出。21源同化物的分配及控制库指植物制造和输出同化物的部位或器官，主要指进行光合作用的叶片。吸收、消耗、贮存同化物是部位或器官，这些部位生长旺盛、代谢活跃，如生长点，正在发育的幼叶、花、果实等。分为代谢库和贮藏库。(1)源和库4、源和库的关系22源-库单位:存在同化物供求关系的源与库。由制造同化物的源叶片和从这片叶接收同化物的库器官加上它们之间的输导组织构成。23如菜豆某一复叶的光合同化物主要供给着生此叶的茎及其腋芽，则此功能叶与着生叶的茎及其腋芽组成一个源-库单位；又如结果期的番茄植株，通常每隔三叶着生一台果穗，此果穗及其下三叶便组成一个源-库单位。番茄的源-库单位模式图菜豆的源-库单位模式图24源强：库强：源器官同化物形成和输出的能力库器官接纳和转化同化物的能力影响源强的因素：①光合速率②丙糖磷酸从叶绿体向细胞质的输出速率③叶肉细胞中蔗糖的合成速率去叶、提高CO2浓度、改变光强、供给外源糖(2)源和库的度量25源对库的影响库对源的反馈作用源是库的供应者，库对源具有调节作用。库源相互依赖，又相互制约。源强为库提供更多的光合产物，库依赖于源，源的大小决定库的积存量；控制输出的蔗糖浓度、时间和装载数量。库强能调节蔗糖的输出速率和输出方向。源强有利于库强潜力的发挥，库强有利于源强的维持。(3)源-库关系26库小源大库大源小限制光合产物的输送分配，因而降低源的光合效率。超过源的负荷能力，造成强迫调运，供不应求，引起库的空瘪和早衰。(4)源-库关系27源库关系对作物产量的影响经济产量=经济系数×生物产量28源库关系对作物产量的影响(1)源限制型源小库大，产量限制因素:源的供应能力,结实率低，空壳率高。(2)库限制型库小源大，产量限制因素:库的接纳能力,，结实率高且饱满，但粒数少，产量不高。(3)源库互作型产量由源库协同调节，可塑性大。只要栽培措施得当，容易获得较高的产量。二.同化产物的分配规律植物体内供应同化物的叶片（源）与接受该叶片同化物的组织、器官（库）以及连接它们之间的输导系统合称为源库单位.1.按源库单位进行分配302.优先供应生长中心生长中心是最强的库。不同发育阶段有不同的生长中心。如番茄：幼苗期生长期开花期结果期313.就近供应，同侧运输附近的叶片；相同方位；同侧运输。324.叶层分工严格的分配规则；成龄叶不再接受同化物。33韧皮部运输的方向“源→库”去“源”叶源源库库就近供应同侧运输向生长中心运输韧皮部运输的机理韧皮部运输的规律34细胞内含物先解体后再经质外体、共质体途径撤离、转移，也有不解体而直接穿壁转移的，直至全部细胞撤离一空。•一年生植物进入生殖期后，营养器官的同化物会逐渐分解转移到生殖器官中再利用。•玉米蹲棵，增产5-10%。•亲本对下一代的奉献。三、同化物的再分配与再利用357天后第1层叶鞘细胞第2层叶鞘细胞内层叶鞘细胞胞核正常胞质浓厚线粒体等细胞器正常行使其功能内含物稀少细胞内几乎没有任何物质细胞壁加厚大葱物质的再分配36（1）掌握生长中心，促使源库及时形成，防止贪青或早衰。（2）水肥调节根冠比和源库关系；（3）化学调控；整枝修剪、环割、疏花疏果等。生产上的应用37四、光合产物的分配与产量形成的关系源的供应能力：库的竞争能力：运输系统的运输能力：光合产物向经济器官运输与分配的数量决定了经济系数的大小。是指源的同化产物能否输出以及输出多少的能力。“推力”。与需求相一致。生长旺盛，代谢强的部位，对养分竞争能力强。“拉力”。与源、库之间的输导系统的联系、畅通程度和距离远近有关。影响有机物质运输分配的三个因素38五影响同化产物运输和分配的因素1、代谢调节糖代谢状况；植物激素；环境因素。（1）细胞内蔗糖浓度蔗糖两种状态可运态（可运库）：高于某阈值的蔗糖。非运态（非运库）：低于阈值的蔗糖。（2）能量代谢的调节ATP的作用作为直接的动力；通过提高膜透性而起作用。392、激素调节促进同化物运输可能机理：（1）IAA可能与质膜上的受体结合，产生去极化作用，降低膜势，并可能产生暂时离子通道，有利于离子及同化物的运输。（2）能改变膜理化性质，提高膜透性。如IAA、GA、CTK。（3）能促进RNA和蛋白质合成，合成某些与同化物运输有关的酶.如GA诱导α－淀粉酶合成，CTK诱导和活化硝酸还原酶等。403、环境因素对同化物运输的影响（1）温度昼夜温差大对同化物运输有利。低温降低呼吸速率；提高筛管内含物粘度。温度高筛板出现胼胝质；呼吸增强，消耗物质多；酶钝化。（2）光照光下蔗糖浓度升高，运输加快所致。（3）水分水分胁迫降低运输速率。茎下部叶片与根系衰老死亡。对穗部影响相对较小。41（4）矿质元素1.NC/N比要适当；2.P促进有机物运输。原因（1）磷促进光合；（2）磷促进蔗糖合成，提高可运态蔗糖浓度；（3）磷是ATP的组分；3.KK能促进库内糖分转变成淀粉。4.B促进有机物运输。原因与糖能结合成复合物，有利于透过质膜；能促进蔗糖的合成，提高可运态蔗糖的浓度。42讨论对落叶果树进行修剪有“春刻促芽，夏剥促花，秋拉缓树势，冬剪调骨架”，这些措施的理论依据是什么？43春刻促芽，夏剥促花，秋拉缓树势，冬剪调骨架.春刻夏剥都是人为破坏韧皮部，导致营养物质不能向下转移，积累在树枝上，集中供应叶芽和花芽的分化、生长。秋季避免植物生长过旺，消耗养分，让养分集中起来，另外秋季生长过旺，冬季易受冻害。冬季落叶植物叶片内的养分已经回到树枝树干，这个时候修剪，损失的养分最少，对植物伤害也最小，也有利于开春打破休眠时萌发新枝新叶。