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第三章河蟹的养殖河蟹学名为中华绒螯蟹(EriocheirsinensisMilne-Edwards,见图3-3-1),属甲壳纲、十足目、方蟹科、绒螯蟹属。又称毛蟹、螃蟹,是我国特产。主要分布在中国东部各海域沿岸及通海的河流、湖泊中。一、河蟹的生物学特性(一)生活习性1.栖居方式河蟹喜欢在水质清晰、水草丰盛的淡水湖泊、江河中栖息。其栖息的方式有隐居和穴居二种。在有潮水涨落的河川或各类水域的岸滩地带,河蟹往往营穴居生活。蟹穴一般位于高低潮水位线之间;在各类水域岸滩地带,蟹穴大多在水面之下。洞口直径与穴道直径一致(洞穴大小和深浅与河蟹个体大小有关,洞口呈扁圆形或半月形,穴深20cm~80cm,与地面呈15度左右倾斜)。在饵料丰富、水位稳定、水质良好、水面开阔的湖泊、草荡中,河蟹一般不挖穴,隐伏在水草和水底淤泥中过隐居生活。通常隐居的河蟹新陈代谢较强,生长较快,体色淡,腹部和步足水锈少,素有“青背、白脐、金爪、黄毛”清水蟹之称。而穴居的河蟹新陈代谢较弱,生长较慢,体色较深,腹部和步足水锈多,素有“乌小蟹”之称。2.食性河蟹为杂食性甲壳类。动物性食物有鱼、虾、螺、蚌、蚯蚓及水生昆虫等;植物性食物有浮萍、丝状藻类、苦草、金鱼藻、菹草、马来眼子菜、轮叶黑藻、凤眼莲(水葫芦)、喜旱莲子草(水花生)、南瓜等;精饲料有豆饼、菜饼、小麦、稻谷、玉米等。但在一般情况下,水草等食物较易获得,故在自然环境中,其胃内食物组成常以植物性食物为主。河蟹不仅食量大、贪食,而且消化能力强。这是由于河蟹除了用第三对顿颚足进行切割和研磨外,其胃内还有一个背齿、二行侧齿和二块枕骨状板共同构成研磨食物的器官,称胃磨。因此对食物的加工较彻底,其消化吸收较好。饱食后多余的养料贮藏在肝脏中(即所谓的蟹黄)。因此它的耐饥能力也是很强的,长达一个月不吃食也不致饿死。水温在5℃以下时,河蟹的代谢水平很低,摄食强度减弱或不摄食,在穴中蛰伏越冬。3.争食和格斗河蟹不仅贪食,而且还有抢食和格斗的天性。主要发生在以下四种情况:①在人工养殖条件下,养殖密度大,易发生争食和格斗;②投喂动物性饵料时,为了争食美味可口的食物互相格斗;③在交配产卵季节,几只雄蟹为了争一只雌蟹而格斗,直至最强的雄蟹夺得雌蟹为止;④食物十分缺乏时,抱卵蟹常取其自身腹部的卵来充饥。为避免和减少格斗,在人工养殖时可采取:饵料必须多点投放,均匀投饵;动物性和植物性饵料要合理搭配;刚蜕壳的“软壳蟹”要加以保护(如增加作为隐蔽物的水草数量、投饵区应与脱壳区分开等),以防止同类互相残杀。4.自切和再生捕捉河蟹时,若只抓住l只~2只步足。它能很快将其足脱落而逃生,并在原处再生新足,新足明显小于原来的步足。这就是自切和再生的结果。这是河蟹为适应自然环境而长期形成的一种保护性本能。河蟹在整个生命过程中均有自切现象,但再生现象只有在幼蟹进行生长蜕壳阶段存在。成熟蜕壳后,河蟹的再生功能基本消失。5.感觉和运动河蟹的感觉灵敏,对外界环境反应迅速,既能在水中作短暂游泳,又能迅速爬行和攀登高处。由于它的步足位于身体两侧,关节向下弯,迫使它适于横行,又因各对步足长短不等,因此爬行时总是斜向前方。河蟹有敏感的视觉、嗅觉和触觉。其视觉是一对由许多小眼组成的复眼,既可直立,又可横卧,因此视野十分开阔。河蟹的嗅觉是埋在第一触角的第一节中的平衡囊,属化学感受器,对外界气味的变化十分敏感,此外,在口器上还有具味觉功能的感觉毛和具有触觉作用的刚毛,借此河蟹在夜间觅食和逃避敌害。河蟹的攀高能力很强,在蟹苗和仔蟹阶段,由于其身体轻,依靠附肢刚毛上的吸附水能在潮湿的玻璃上作垂直爬行。因此,河蟹在小水体养殖时,不仅需要添置良好的防逃设备,而且更重要的是要保持优良的养殖环境和提供优质饵料。只要养殖环境的生态条件好,河蟹就不会逃逸。6.对温度的适应河蟹对温度的适应范围较大。1℃以上,35℃以下,都能生存。但它们对低温的适应能力比家鱼强,通常水温下降至10℃以下,河蟹仍摄食;水温在5℃以下,才基本上不摄食。而河蟹对高温的适应能力较差。河蟹在30℃以上的水域中生活,为躲避高温,其穴居的比例大大提高;特别是蟹种在30℃以上水域中的生长时间过长就容易产生性早熟;而且规格大的成蟹主要在草型湖泊中大量出现,特大规格的成蟹(500g以上/只)也主要在无高温的水域(如云南、新疆等地区)中发现。因此,池塘小水体养蟹,在夏季必须采取降温措施。7.对光线的适应河蟹喜欢弱光,畏强光。河蟹在水中昼伏夜出,在夜间河蟹依靠嗅觉、靠一对复眼在微弱的光线下寻找食物。渔民在捕捞河蟹时,就利用河蟹喜欢趋弱光的原理,在夜间采用灯光诱捕,捕获量大大提高。(二)繁殖习性1.河蟹的生活史河蟹是在淡水中生长育肥,每年秋冬之交,成熟蜕壳后的河蟹(长江流域一般为二秋龄)须成群结队向河口浅海处迁移,在迁移过程中,性腺逐步发育,在咸淡水中性腺发育成熟,并完成交配、产卵、孵化等过程。孵出后的苗体呈水蚤状,称蚤状幼体(Zoea)。蚤状幼体经5次蜕皮后变态为大眼幼体(Megalopa),俗称蟹苗。大眼幼体具明显的趋淡性、趋流性和趋光性,大眼幼体随潮水进入淡水江河口,蜕壳变态为一期仔蟹。然后继续上溯进入江河、湖泊中生长,通过若干次蜕壳,逐步生长为幼蟹(蟹种)。幼蟹又经多次蜕壳,个体明显增大,已可食,但性腺尚处在初级阶段(性腺小,而肝脏大,肝脏比性腺重20倍~30倍),因其背壳呈土黄色,通常称其为黄蟹。每年8月~9月,二秋龄的河蟹先后完成生命过程中最后一次蜕壳(又称成熟蜕壳),即进入成蟹阶段。其头胸甲长度和宽度不再增大,仅作为肌肉和内脏器官的充实和增重。其背甲呈青绿色,通常称为绿蟹。河蟹进入绿蟹阶段后,性腺迅速发育,重量明显增加。当河蟹开始向浅海处迁移时,雌蟹的卵巢重量已逐渐接近肝脏。当进入交配阶段,卵巢重量已明显超过肝脏。由此可见,河蟹必须由淡水进入咸淡水中繁殖、育苗,幼体又重新进入淡水中生长、育肥,这种繁殖过程,称为“生殖洄游”。1.繁殖习性河蟹到了性成熟阶段,对温度、流水和渗透压等外界因子的变化十分敏感。每当晚秋季节,水温骤降,河蟹开始进行降河生殖洄游,渔谚有:“西风起、蟹脚痒”,就反映了这个道理。随着河蟹的降河洄游,其性腺愈趋成熟,当亲蟹群体洄游至入海口的咸淡水交界处(其盐度为15~25),雌雄亲蟹经追逐、“拥抱”、进行交配。河蟹的交配产卵的适宜温度为8℃~12℃,在长江口河蟹交配产卵的时间为l2月至次年3月。雌蟹的生殖器管包括卵巢、输卵管与纳精囊三部分组成。卵巢1对,呈葡萄状。在左右卵巢中部的外侧,各由一短小的输卵管,先与纳精囊会合,然后左右分别开口于第六胸节的腹甲第五节中部,即生殖孔。雄蟹的生殖器管包括精巢、输精管与副性腺三部分。精巢一对,后端各连1条输精管,左右输精管各分三部分:前端为腺质部,细而盘曲,能产生分泌物,形成精荚;质腺部后端扩大形成贮精囊,用来积聚精荚;后端为射精管,最端开口于交接器。河蟹繁殖可分为以下5个阶段:(1)发情阶段又称抱对阶段。雌、雄亲蟹一旦受到咸淡水的剌激,雄蟹即开始追逐雌蟹;并用强有力的大螯钳住雌蟹步足,未发情的雌蟹即力图挣脱;当雌蟹也发情时,便将螯足、步足收拢,任凭雄蟹携足而行。此时雄蟹欲寻觅适宜的交配环境而到处游弋,即所谓“携雌而行”。待雄蟹找到安静而光弱处或有荫蔽物处,便将雌蟹松开并伸展步足,雌蟹往往静待于雄蟹腹下。雄蟹此时常举起螯足以示对来犯者的威慑,此为护偶现象。(2)交配阶段当雌蟹发情,雄蟹将腹部对准雌蟹腹部,并以强有力的大螯钳住雌蟹的步足,此时发情雌蟹也趁势打开腹部,暴露出胸板上一对生殖孔(在腹甲第五节中部),雄蟹也打开腹部,并将其腹部按在雌蟹腹部内侧,使雌蟹腹部不能闭合。此时,雄蟹腹部内侧的一对交接器插入雌蟹腹部,其尖端的生殖肢钩住雌蟹生殖孔上呈三角形的小突起,使交接器对准生殖孔,此时雌蟹将一对大螯搂住雄蟹的腹部并紧扣在雄蟹头胸甲后部,利用大螯的力量使交接部位紧密相接。雄蟹通过交接器,将精荚(精包)输入雌蟹生殖孔内的纳精囊内,待纳精囊中贮满精荚,交配方算完成。交配过程一般数十分钟,交配后数小时或十多小时即可排卵。(3)排卵阶段成熟卵呈球形,直径350μm~380μm,表面光滑,无受精孔,卵黄颗粒粗大。卵巢中排出的成熟卵进入输卵管,此时,纳精囊中的精荚随即破裂,释放精子。中华绒螯蟹精子无鞭毛,呈不规则的扁球形,直径约4.5μm,前端略扁平,由顶体、细胞核和辐射臂三部分组成。这些成熟精子和卵一起到达输管下段,这里的内腔十分狭窄,加以精子有20条左右的辐射臂,挺直地伸向四周,其末端可能存在一种特殊的蛋白质——结合素,结合素只与同种类的卵膜起作用,使大量的精子粘附于卵的表面。因此,中华绒螯蟹是多精着卵(每枚成熟卵子可附着数百个精子),特别是在排卵后的20min内最大,占排卵总量的80%~90%。(4)产卵阶段表面附有大量精子的成熟卵,从输卵管末端通过生殖孔产出体外。在水温18℃以下,这些附着在卵上的精子中有一小部分在顶体的作用下陆续穿入卵内,通常在5s~15s后,有5~10个精子进入卵膜外、中层。但尽管多精入卵,而只有其中的一个精子最早接触卵膜内层,精卵两者的质膜愈合,精核便进一步深入卵内,真正起到受精作用。由此同时,卵膜内层迅速转变为受精膜,以阻止入卵的其它精子再与卵质膜接触。末受精的精子随即被分解吸收。因此,中华绒螯蟹的受精过程是:“在体内多精着卵,在体外数精入卵,但单精受精”,这是较为独特的受精方式(堵南山,1998)。(5)搅卵附卵阶段雌蟹在产卵前,先将身体埋在泥沙中,并用步足支撑身体,抬高头胸部,打开腹脐。由于蟹卵的粘性出现的时间很晚,雌蟹将身体埋在泥沙中,一是防止雄蟹干扰,避免受精卵流失;二是可以形成腹部附肢刚毛搅卵、粘卵的环境,防止受精卵在搅卵阶段从腹脐两侧及上端流失。产卵时,生殖孔呈喷射状地排出着精的卵粒,精子遇咸水,激活精子,多精入卵,单精受精。受精卵开始没有粘性,象一团浆糊兜在雌蟹腹部,由其腹部附肢不断搅动卵粒,使其吸水膨胀,并产生粘性,附着在附肢的刚毛上,呈葡萄串状。此时的雌蟹称为抱卵蟹。必须强调指出,从卵受精至卵粒产生粘性所需的时间很长,通常需8h~9h,这与产粘性卵的鱼类有明显差异。试验证明,雌蟹在无泥沙的水泥池中进行人工促产,由于雌蟹无法形成良好的抱卵、粘卵的生态环境,尽管雌蟹的产卵数量很多,但往往抱卵量很少,有部分雌蟹产卵不抱卵。如将这些抱卵蟹继续在无泥沙的水泥池中蓄养,最终卵粒将全部丢失。此外,在亲蟹人工促产阶段需保持安静,严禁人为干扰。否则,也容易造成雌蟹产卵后少抱卵、不抱卵的事故。河蟹的怀卵量很大,一般体重100g~200g雌蟹,怀卵量达20万~90万粒。抱卵蟹选择合适的浅滩进行孵化。(三)生长1.蜕壳河蟹的生长过程总是伴随着蜕皮(幼体)或蜕壳而进行的。这是因为河蟹属节肢动物,具外骨骼,外骨骼的容积是固定的。当河蟹在旧的骨骼内生长到一定阶段,其积贮的肌体到旧的外壳不能再容纳它时,河蟹必须蜕去这个旧外壳才能继续生长。河蟹脱壳有以下特点:①河蟹蜕壳要求浅水、弱光、安静和水质清新的环境。河蟹通常在水面下5cm~10cm处蜕壳。据试验,水深超过30cm,仔蟹停止蜕壳。紫外线对蜕壳后的软壳蟹的杀伤力很强,因此,河蟹总选择晚间,并喜欢在水生植物的荫蔽下蜕壳,通常在半夜至早晨8时,黎明是高峰期。②蜕壳前河蟹体色深,蟹壳呈黄褐色或黑褐色,腹甲水锈多,步足硬。蜕壳后的河蟹体色淡,腹甲白,无水锈,步足软。③河蟹在蜕壳时以及蜕壳完成前不摄食。④河蟹蜕壳后,身体软弱无力,称为软壳蟹。需要在原地体息1h~1.5h,才能爬动,钻入隐蔽处或洞穴中,此时极易受同类或其它敌害生物的侵袭。因此,河蟹每次蜕壳后1h~1.5h,是其生命过程中最脆弱的时刻。在这段时间内,河蟹完全丧失抵御敌害和回避不良环境的能力。人工养殖促进河蟹同步蜕壳和保护软壳蟹是提高河蟹成活率的技术关键之一。⑤河蟹在蜕壳后体内吸收大量水份,因而蜕壳后,其体重明显增加。据成蟹饲养阶段测定,蜕壳前,壳长增长22.1%,体重增长91.7%。以后随肌肉组织的生长,体内含水量逐步下降。⑥河蟹的蜕壳与营养密切有关。除了生
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