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第六章糖类代谢周口师范学院生命科学系(2008.10)第一节糖类化学概述第二节单糖的代谢第三节糖原的分解和生物合成主要内容第一节糖类化学概述糖类的生物学作用重要的单糖重要的寡糖重要的多糖复合糖糖类的生物学作用糖类是细胞中非常重要的一类有机化合物,主要的生物学作用如下:作为生物体的结构成分作为生物体内的主要能源物质作为其它生物分子如氨基酸、核苷酸、脂等合成的前体作为细胞识别的信息分子糖与多糖糖类物质是一类多羟基醛或多羟基酮类化合物或聚合物;糖类物质可以根据其水解情况分为:单糖、寡糖和多糖;在生物体内,糖类物质主要以均一多糖、杂多糖、糖蛋白和蛋白聚糖形式存在。重要的己糖包括:葡萄糖、果糖、半乳糖、甘露糖等。OOHHHHOHOHHOHHOHOOHHHOHHOHHOHHOH-D-吡喃葡萄糖-D-吡喃半乳糖单糖的结构OOHOHHHOHOHHHHOHOOHHOHOHHHOHOH-D-吡喃甘露糖-D-呋喃果糖蔗糖寡糖(二糖)OOOCH2OHCH2OHHOCH212324OCH2OHOHOHOHCH2OHOHOHCH2OH•葡萄糖-,(12)果糖苷葡萄糖-(14)半乳糖苷•乳糖CH2OHOHOHOOHOHOHCH2OHOH14OCH2OHOCH2OHOHO14123•麦芽糖(1).淀粉(分为直链淀粉和支链淀粉)直链淀粉分子量约1万-200万,250-260个葡萄糖分子,以(14)糖苷键聚合而成。呈螺旋结构,遇碘显紫蓝色。支链淀粉中除了(14)糖苷键构成糖链以外,在支点处存在(16)糖苷键,分子量较高。遇碘显紫红色。多糖(2).纤维素由葡萄糖以(14)糖苷键连接而成的直链,不溶于水。(3).几丁质(壳多糖)N-乙酰-D-葡萄糖胺,以(14)糖苷键缩合而成的线性均一多糖。(4).杂多糖糖胺聚糖(粘多糖、氨基多糖等)透明质酸硫酸软骨素硫酸皮肤素硫酸角质素肝素纤维素片层结构纤维素一级结构植物细胞壁与纤维素的结构微纤维纤维素链植物细胞中的纤维素微纤维细胞壁糖原糖复合物糖—肽链糖—核酸糖—脂质肽聚糖(peptidoglycans)脂多糖(lipopolysauhards)糖基酰基甘油(glycosylacylglycerols)糖鞘脂(pglycosphingolipids)糖蛋白(glycproteins)蛋白聚糖(proteoglycans)(ComplexCarbohydrates)细胞膜表面的糖链蛋白聚糖糖脂糖蛋白细胞膜多糖和寡聚糖的酶促降解1.概述多糖和寡聚糖只有分解成小分子后才能被吸收利用,生产中常称为糖化。2.淀粉水解淀粉糊精寡糖麦芽糖G淀粉的酶促水解:•水解淀粉的淀粉酶有α与β淀粉酶,二者只能水解淀粉中的α-1,4糖苷键,水解产物为麦芽糖。•α-淀粉酶可以水解淀粉(或糖原)中任何部位的α-1,4糖键,得糊精。•β淀粉酶只能从非还原端开始水解,麦芽糖。•水解淀粉中的α-1,6糖苷键的酶是α-1,6糖苷键酶(脱支酶——R酶)。•淀粉水解的产物为糊精和麦芽糖的混合物。•磷酸化酶水解产物是1-磷酸葡萄糖双糖的酶促降解蔗糖+H2O葡萄糖+果糖蔗糖酶麦芽糖+H2O2葡萄糖麦芽糖酶乳糖+H2O葡萄糖+半乳糖--β-半乳糖苷酶第二节单糖的代谢一、葡萄糖的主要代谢途径及细胞定位二、糖酵解(EMP)三、丙酮酸的去路:无氧降解和有氧降解途径四、三羧酸循环(TCA)五、磷酸戊糖途径(PPP)六、糖的异生七、乙醛酸循环动物细胞植物细胞细胞膜细胞质线粒体高尔基体细胞核内质网溶酶体细胞壁叶绿体有色体白色体液体晶体分泌物吞噬中心体胞饮细胞膜丙酮酸氧化三羧酸循环磷酸戊糖途径糖酵解糖异生一、葡萄糖的主要代谢途径葡萄糖丙酮酸乳酸乙醇乙酰CoA6-磷酸葡萄糖磷酸戊糖途径糖酵解(有氧)(无氧)三羧酸循环(有氧或无氧)糖异生二、糖酵解(glycolysis)1、化学历程和催化酶类2、化学计量和生物学意义3、糖酵解的调控糖酵解是将葡萄糖降解为丙酮酸并伴随着ATP生成的一系列反应,是生物体内普遍存在的葡萄糖降解的途径。该途径也称作Embden-Meyethof-Parnas途径,简称EMP途径。EMP的化学历程糖原(或淀粉)1-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1,6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮21,3-二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸22-磷酸甘油酸2磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸第一阶段第二阶段第三阶段葡萄糖葡萄糖的磷酸化磷酸己糖的裂解丙酮酸和ATP的生成1糖酵解过程:(1)葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖ATPglucose(G)HCCCCCCH2OHOHOHOHHHOHHOHglucose-6-phosphate(G-6-P)HCCCCCCH2OHOHOHOHHHOHHOH已糖(葡萄糖)激酶Mg2+这是酵解过程中的第一个调节酶O-POOHOHADPHK与G结合的诱导契合作用:Theconformationofhexokinasechangesmarkedlyonbindingglucose(showninred).Thetwolobesoftheenzymecometogetherandsurroundthesubstrate.(2)6-磷酸葡萄糖异构化转变为6-磷酸果糖fructose-6-phosphate(F-6-P)OHCH2CCCCCH2OOOHHHOHHOHPOOHOH磷酸已糖异构酶glucose-6phosphate(G-6-P)HCCCCCCH2OOHOHOHHHOHHOHPOOHOH(3)6-磷酸果糖再磷酸化生成1,6-二磷酸果糖1,6-二磷酸果糖(fructose-1,6-diphosphate)O-CH2CCCCCH2OOOHHHOHHOHPOOHOHATPO-POOHOH磷酸果糖激酶-1(PK-1)Mg2+(F-6-P)OHCH2CCCCCH2OOOHHHOHHOHPOOHOH糖酵解过程的第二个调节酶也是酵解中的限速酶ADP限速酶/关键酶(rate-limitingenzyme/keyenzyme)1.催化非可逆反应特点2.催化效率低3.受激素或代谢物的调节4.常是在整条途径中催化初始反应的酶5.活性的改变可影响整个反应体系的速度和方向EMP途径的限速酶:磷酸果糖激酶(4)磷酸丙糖的生成3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮OHCH2COCH2OPOOHOHOHHOCCHCH2OPOOHOHfructose-1,6-diphosphate(F-1,6-2P)CCCCCH2OOOHHHOHHOHCH2OPOOHOHPOOHOH醛缩酶←(5)磷酸丙糖的互换磷酸二羟丙酮(dihydroxyacetonephosphate)OHCH2COCH2OPOOHOHOHHOCCHCH2OPOOHOH3-磷酸甘油醛(glyceraldehyde3-phosphate)磷酸丙糖异构酶1,6-二磷酸果糖2×3-磷酸甘油醛(6)3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛脱氢酶3-磷酸甘油醛(glyceraldehyde3-phosphate)OHHOCCHCH2OPOOHOH糖酵解中唯一的脱氢反应OHO-OCCHCH2OPOOHOH1,3-二磷酸甘油酸1,3-diphospho--glycerae(1,3-DPG)~PNAD++H3PO4NADH+H+←碘乙酸抑制此酶活性(7)1,3-二磷酸甘油酸转变为3-磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸激酶HOHOOCCHCH2OPOOHOH3-磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate)这是糖酵解中第一次底物水平磷酸化反应ADPATPOHO-OCCHCH2OPOOHOH1,3-二磷酸甘油酸(1,3diphosphoglycerate)(1,3-DPG)~P(8)3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸3-磷酸甘油(3-phosphoglycerate)HOHOOCCHCH2OPOOHOH磷酸甘油酸变位酶2-磷酸甘油酸(2-phosphoglycerate)OHHO-OOCCHCH2O-POOHOH(9)2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸2-磷酸甘油酸(2-phosphoglycerate)HOHHOOOCCCH2POOHOH烯醇化酶Mg2+或Mn2+氟化物能与Mg2+络合而抑制此酶活性H2O磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate)O-HOOCCCH2P+OOHOHADPATP丙酮酸激酶PK磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate)O-HOOCCCH2P+OOHOH烯醇式丙酮酸(enolpyruvate)COOHOHCH2C糖酵解过程的第三个调节酶,也是第二次底物水平磷酸化反应Mg2+或Mn2+~P(10)磷酸烯醇式丙酮酸转变为烯醇式丙酮酸(11)烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸ATP磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸ADP丙酮酸激酶烯醇式丙酮酸(enolpyruvate)OHCH2CCOOH丙酮酸(pyruvate)自发进行CH3OCCOOH糖酵解的反应类型:磷酸转移氧化磷酸移位异构化脱水醇醛断裂EMP途径化学计量和生物学意义总反应式:C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi2C3H4O3+2NADH+2H++2ATP+2H2O生物学意义★是葡萄糖在生物体内进行有氧或无氧分解的共同途径,通过糖酵解,生物体获得生命活动所需要的能量;★形成多种重要的中间产物,为氨基酸、脂类合成提供碳骨架;★为糖异生提供基本途径。能量计算:氧化一分子葡萄糖净生成2ATP2NADH5(6)ATP或3(4)ATP?2糖酵解的调控糖原(或淀粉)1-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1,6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮21,3-二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸22-磷酸甘油酸2磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸葡萄糖机理:主要通过调节反应途径中几种酶的活性来控制整个途径的速度,被调节的酶为催化反应历程中不可逆反应的三种酶,通过酶的别构效应或共价修饰实现活性的调节,调节物多为本途径的中间物或与本途径有关的代谢产物。磷酸果糖激酶丙酮酸激酶己糖激酶AMPG-6-PATP+-F-2,6-PBAMP+-柠檬酸NADHATPATPAlaF-1,6-BP-+32,6-二磷酸果糖合成和降解的调控(PFK2和FBPase双功能酶)磷酸化的前后酶去磷酸化的前后酶F-6-P低血糖Pi+—F-2,6-BPATPADPH2OPi+F-6-PF-6-P—丙酮酸激酶催化活性控制关系图磷酸化的丙酮酸激酶(低活性)去磷酸化的丙酮酸激酶(高活性)H2OPiATPADP果糖-1,6-二磷酸ATP丙氨酸——+低血糖Pi+—三、丙酮酸的去路(有氧)(无氧)葡萄糖葡萄糖丙酮酸乳酸乙醇乙酰CoA三羧酸循环(有氧或无氧)丙酮酸乳酸乙醇乙酰CoA糖酵解途径三羧酸循环(有氧或无氧)丙酮酸的无氧降解及葡萄糖的无氧分解葡萄糖EMPNADH+H+NAD+CH2OHCH3乙醇NADH+H+NAD+CO2乳酸COOHCH(OH)CH3乙醛CHOCH3COOHC==OCH3丙酮酸葡萄糖的无氧分解丙酮酸的有氧氧化及葡萄糖的有氧分解(EMP)葡萄糖COOHC=OCH3丙酮酸CH3-C~SCoAO乙酰CoA三羧酸循环NAD+NADH+H+CO2CoASH葡萄糖的有氧分解丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系NAD++H+丙酮酸脱羧酶FAD硫辛酸乙酰转移酶二氢硫辛酸脱氢酶CO2乙酰硫辛酸二氢硫辛酸NADH+H+TPP硫辛酸CoASHNAD+CH3-C-SCoAO焦磷酸硫胺素(TPP)在丙酮酸脱羧中的作用C-H+C-CH3-C-COOHOHCO2丙酮酸硫辛酸的氢载体作用和酰基载体作用氧化型硫辛酸SSCCC(CH2)4COO-SHSCCC(CH2)4COO-乙酰二氢硫辛酸+2H-2H二氢硫辛酸HSHSCCC(CH2)4COO-泛酸和辅酶A(CoASH)SH酰基结合位点维生素pp和尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD+)RNAD+:R=HNADP+:R=PO3H2递氢体作用:NAD++2HNADH+H+维生素
本文标题:生物化学:第六章-糖类代谢
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