《生理学》第九章-神经系统功能

第十章神经系统功能FUNCTIONOFNERVOUSSYSTEM主讲人：罗昊澍中国农业大学-生物学院概述:韩济生院士北京大学医学部神经科学研究所前所长研究领域：从中枢神经化学角度系统研究针刺镇痛原理，发现针刺可动员体内的镇痛系统，释放出阿片肽、单胺类神经递质等，发挥镇痛作用。研制出“韩氏穴位神经刺激仪（HANS）”，对镇痛和治疗海洛因成瘾有良效。中国科学院（上海）神经科学研究所所长蒲慕明1970年-台湾清华大学物理系毕业；1974年-JohnsHopkins-生物物理学博士；耶鲁大学-医学院-教授、美国哥伦比亚大学生命科学系教授、美国加州大学圣地亚哥分校神经生物学教授等职“神经发育”、“突触可塑性与学习记忆”、“感觉信息处理”；“相关疾病发病机制”研究领域：江西医学院本科1985至1991年在旧金山加州大学-博士1991至1994年哈佛大学-博士后,2004年起任西北大学医学院神经科教授、西北大学神经科学研究所副所长。北京大学终身讲席教授,生命科学学院院长,北京生命科学研究所资深研究员饶毅研究领域：1.神经发育的分子机理2.社会行为的分子生物学1.神经元活动的一般规律2.反射活动的一般规律3.神经系统的感觉功能4.神经系统对内脏活动的调节5.神经系统对躯体运动的调节6.脑的高级功能概述：神经系统中枢部分脑（延髓、中脑、间脑、小脑、大脑等）脊髓外周部分按有关功能划分感觉（传入神经）运动（传出神经）躯体感觉神经植物性感觉神经植物性运动神经（支配内脏器官、心血管和腺体）躯体运动神经（支配骨骼肌）交感神经副交感神经第一节神经元与神经胶质细胞（一）神经元（neuron）基本结构2.主要功能（1）机能性作用（2）营养性作用①感受刺激、引起兴奋或抑制②对不同来源的兴奋、抑制进行综合分析神经的功能性作用：神经末梢释放递质改变所支配组织的功能活动。神经营养性因子（NT）神经支配的组织和星形胶质细胞也可持续产生某些物质对神经元起支持和营养作用，并促进神经的生长发育。如：神经生长因子（NGF）、脑源性神经营养性因子（BDNF）、神经营养性因子3（NT-3）和神经营养性因子4/5（NT4/5）等。神经元的分类(1)根据神经元突起的数目双极神经元假单极神经元多极神经元(2)根据神经元的传导功能感觉神经元运动神经元中间神经元（二）神经胶质（neuroglia）1.基本形态周围神经系统：雪旺氏细胞等中枢神经系统:星形胶质细胞等返回雪旺氏细胞返回星形胶质细胞2.主要功能（1）支持作用（2）修复和再生作用（3）物质代谢和营养性作用（4）绝缘和屏障作用（5）摄取和分泌递质1.神经纤维传导兴奋的特征（1）完整性（结构完整，机能完整）（2）绝缘性（二）神经纤维的兴奋传导与纤维类型（3）双向性（4）相对不疲劳性2.影响神经纤维传导速度的因素（1）直径传导速度(m/s)＝6×直径(μm)（2）温度（3髓鞘3.神经纤维分类（1）根据电生理学特性（2）根据纤维直径和来源分类Ⅰa：肌梭传入纤维Ⅰb：腱器官传入纤维第二节神经元间的功能联系及反射突触一、经典的化学性突触二、非突触性化学传递：曲张体三、电突触一、经典的突触传递每一神经元的轴突末梢与其他神经元的胞体或突起相接触，此接触的部位称为突触（synapse）。轴－轴突触轴－树突触轴－胞突触（一）分类（根据接触部位不同）（二）突触的微细结构三.突触传递过程突触传递的过程：突触前神经元的兴奋传至突触前膜，前膜对Ca2+的通透性升高,Ca2+由间隙进入前膜内，促使前膜内的囊泡将递质释放到间隙内，递质与后膜受体结合，引起后膜的对离子的通透性加大，导致离子的跨膜流动，产生突触后电位。（四）突触后神经元的电活动变化1、兴奋性突触后电位(excitatorypostsynapticpotential，EPSP）突触前神经元释放兴奋性递质，作用于突触后膜，引起后膜对Na+、K+、Cl-，尤其是对Na+的通透性加大，产生内向电流，使后膜发生局部去极化，这种去极化电位称为EPSP。2、抑制性突触后电位(inhibitorypostsynapticpotential，IPSP)突触前神经元释放抑制性递质，作用于突触后膜，使膜上Cl-通道开放，引起Cl-内流，从而使后膜发生局部超极化，这种电位变化称为IPSP。EPSPIPSP突触前神经元兴奋性神经元抑制性神经元递质兴奋性递质抑制性递质突触后膜离子流Na+内流K+外流Cl–内流+++++膜内正电+++膜内负电突触后膜电位去极化超极化结果突触后神经元容易产生AP（兴奋）突触后神经元难于产生AP（抑制）根据产生部位不同突触后抑制（发生在突触后膜）突触前抑制（发生在突触前膜）（五）突触的抑制和易化1、突触的抑制①突触后抑制（postsynapticinhibition）抑制性中间神经元兴奋末梢释放抑制性递质突触后膜IPSP突触后神经元活动抑制（超极化抑制）通过抑制性中间神经元的活动而产生突触后抑制的类型A、传入侧支性抑制（afferentcollateralinhibition）“交互抑制”意义：能协调不同中枢之间的活动。B、回返性抑制（recurrentinhibition）负反馈抑制意义：使神经元活动及时终止，也使同一中枢内许多神经元之间发生同步性活动。②突触前抑制（presynapticinhibition）突触前抑制是由于突触前神经元的轴突末梢受另一神经元的作用预先发生了去极化，从而导致该末梢兴奋时产生的动作电位幅度减小，释放的递质也相应减少，因而不易引起突触后神经元兴奋。通过轴－轴突触的活动而引起mV轴突B轴突A神经元C刺激A刺激B刺激B后,刺激A-70-65-60GABAγ-氨基丁酸2、突触的易化1）突触后易化：表现为EPSP，由于后膜的去极化使得膜电位靠近阈电位水平，从而使动作电位易爆发。2）突触前易化：在与突触前抑制同样的结构基础上，由于到达神经末梢的动作电位时程延长，Ca2+通道开放的时间增加，造成运动神经元上的EPSP变大而产生的。（六）突触传递的特征1、单向传递2、突触延搁:0.3~0.5ms3、总和:若干次冲动作用叠加起来,产生较大的EPSP,使突触后神经元爆发动作电位，此现象称之为总和。4、兴奋节律的改变：传出神经的冲动频率不同于传入神经。5、对内外环境变化敏感和易疲劳二、非突触性化学传递曲张体曲张体（varicosity）:内含有大量的小而具有致密中心的突触小泡。非突触性化学传递：当神经冲动抵达曲张体时，递质从曲张体中释放出来，靠弥散作用到达效应细胞膜的受体，使效应细胞发生反应。三、电突触（electricalsynapse)缝隙连接（gapjunction）四、神经递质与受体（一）神经递质（neurotransmitter）奥托·洛伊维(OttoLoewi)1873~19611904年，伊利奥特（T.R.Elliott)：“冲动传到交感神经末梢，可能是从那里释放肾上腺素再作用到效应器细胞”。1、递质的鉴定①突触前神经元应具有合成递质的前体和酶系统②递质贮存于突触小泡内③能作用于突触后膜上的特异受体发挥作用④存在使该递质失活的酶或其他失活方式⑤有特异的受体激动剂和拮抗剂2、调质神经元产生的另一类化学物质，调节信息传递的效率，增强或减弱递质的效应。如：阿片肽对交感神经末梢释放肾上腺素（NA）的调制作用。实际上，递质和调质并无明确的界限。免疫组织化学技术共同存在于同一突触前神经末梢的递质称为共存递质。一个神经元中含有两种或两种以上递质的现象称为递质共存。3、递质的共存共存递质：多巴胺(DA)+5-羟色胺(5-HT)NE+ACh5-HT+P物质NE+脑啡肽递质共存的生理意义:使神经调节的形式更加多样化，有助于实现对不同效应器官在性质上和程度上不同的调节。（二）受体1、乙酰胆碱及其受体释放ACh作为递质的神经纤维称为胆碱能纤维。在外周神经包括：1）所有的交感和副交感节前纤维；2）所有的副交感节后纤维；3）支配骨骼肌的运动神经及少部分交感节后纤维。交感神经副交感神经躯体运动神经AChN受体AChN受体AChN受体AChM受体M受体AChNE汗腺、骨骼肌血管1)外周的胆碱能纤维：2)中枢的胆碱能纤维分布部位脊髓前角运动神经元丘脑后腹侧特异投射神经元脑干网状结构上行激活系统纹状体内边缘系统某些部位作用特点：广泛影响中枢功能，以兴奋为主胆碱能受体：凡是能和乙酰胆碱结合并引起细胞产生反应的受体称为胆碱能受体。1、毒蕈碱样受体（muscarinicreceptor,M)可被阿托品阻断2、烟碱受体(nicotinicreceptor,N）可被筒箭毒阻断N1N1交感神经副交感神经躯体运动神经AChAChAChAChAChNE骨骼肌血管、汗腺N2MN1MM菸碱样作用（nicotinicaction）毒蕈碱样作用（muscarinicaction）2、儿茶酚胺及其受体释放去甲肾上腺素作为递质的神经纤维称为肾上腺素能纤维。包括大部分的交感节后纤维。能与去甲肾上腺素类物质结合的受体称为肾上腺素能受体。肾上腺素能受体｛α受体β受体｛｛α1α2β1β2β3①与α受体结合产生平滑肌效应：以兴奋性为主，如：血管收缩、子宫收缩、虹膜辐射肌收缩（扩瞳）；抑制性，如：小肠舒张②与β受体结合产生平滑肌效应：以抑制性为主，如：血管舒张、子宫舒张、小肠舒张、支气管舒张等；对心肌为兴奋性作用。心肌细胞：βα收缩力，心率NE对α作用强E对α、β作用都强异丙肾上腺素对β作用强受体阻断剂：了解α受体阻断剂：酚妥拉明可消除NE、E的升压效应β受体阻断剂：普洛萘尔（心得安）可消除E、异丙肾上腺素的降压效应中枢内的5-HT递质与睡眠、情绪精神活动、内分泌活动、心血管活动及体温调节有关。5-HT目前有7种受体。3.5–羟色胺及其受体4.氨基酸类递质及其受体1）兴奋性氨基酸谷氨酸，门冬氨酸2）抑制性氨基酸甘氨酸和γ氨基丁酸（GABA）五、反射（一）反射概念反射（reflex）：在中枢神经系统参与下，机体对内外环境刺激的规律性应答。1、单突触反射（膝跳反射）2、多突触反射（屈肌反射）1649年、笛卡尔（法国）巴甫洛夫（俄国）反射非条件反射条件反射{（二）反射弧反射活动的结构基础（三）中枢神经元的联系方式辐散式（传入神经元）聚合式（传出神经元）连锁式（中间神经元）环路式（中间神经元）辐散式：一个神经元的轴突通过分支与许多神经元建立突触联系。使一个神经元的兴奋引起许多神经元的同时兴奋或抑制。在感觉传入通路上多见。聚合式：许多神经元都通过其轴突末梢共同与一个神经元建立突触联系。可使来自许多不同作用的神经元的兴奋和抑制在同一神经元上发生整和。在感觉传出通路上多见。连锁式：在空间上可以加强或扩大作用范围。环路式：可引起正反馈（在时间上加强了作用的持久性）或负反馈（使活动及时止）。+–第三节神经系统的感觉分析功能浅感觉:(痛觉、触觉和温度觉)经脊髓后根进入脊髓后角，交换神经元后交叉至对侧上行。一、脊髓的感觉传导功能*脊髓半断离后，浅感觉障碍发生在断离的对侧。一、脊髓的感觉传导功能深感觉：(压觉和本体感觉)经脊髓后根进入脊髓后沿后索上行，至延髓交换神经元后交叉至对侧上行。*脊髓半断离后,深感觉障碍发生在断离的同侧。二、丘脑及其感觉投射系统（重点）丘脑为感觉传导的换元接替站，只进行感觉的粗糙分析与综合。丘脑的细胞群可分为三类：感觉接替核联络核特异投射系统中缝核团非特异投射系统1、特异性投射系统经典的感觉传导路（嗅觉除外）上行到丘脑，在丘脑感觉接替核和联络核换元后，发出纤维投射到大脑皮层的特定区域。特点：点对点投射功能：引起特定感觉并激发大脑皮层发出神经冲动。2、非特异性投射系统经典感觉传道路的第二级神经元的上行纤维经过脑干时，发出侧支与脑干网状结构的神经元发生突触联系，经过多次换元，到达丘脑的髓板内核群，最后弥散投射到大脑皮层的广泛区域。特点：弥散性投射功能：维持和改变大脑的兴奋性，保持觉醒。⑴特异性:感受器的冲动→固定的（投射）系统（脊髓回脑干）→丘脑→点对点→皮层→特定感觉特点：纤维长换元少点对点特定感觉⑵非特异:特定感觉→脑干