种群模型

中国人口增长情况连续时间—马尔萨斯指数增长模型离散时间模型kkrxx)1(0+=x(t)~时刻t的人基本假设:人口(相对)增长率r是常数(r很小)trtxtxttxΔ=−Δ+)()()(今年人口x0,年增长率k年后人0)0(,xxrxdtdx==rtextx0)(=trextx)()(0=trx)1(0+≈随着时间增加，人口按指数规律无限增长1(1),kkxrx−=+美国人口参数x0,r的估计•数据(美国人口1790-2000)•线性化拟合•变换lnx=lnx0+rt，解线性方程组得lnx0和r。•短期拟合（1790-1900)–r=0.2743/10年，x1790=4.2亿,x1900=85.6亿•长期拟合（1790-2000)–r=0.2022/10年，x1790=6.0亿，x2000=442.1亿短期数据拟合(1790-1900)r=0.2743，x1790=4.1884，x1900=85.6179误差不大长期数据拟合(1790-2000)r=0.2022，x1790=6.045，x2000=442.1误差很大指数增长模型的局限性•可用于短期人口增长预测•不能预测较长期的人口增长过程•怎样改进？•仔细分析发现：人口增长率r不是常数(逐渐下降)阻滞增长模型(Logistic模型)人口增长到一定数量后，增长率下降的原因：资源、环境等因素对人口增长的阻滞作用且阻滞作用随人口数量增加而变大假设)0,()(−=srsxrxrr~固有增长率(x很小时)xm~人口容量（资源、环境能容纳的最大数量）)1()(mxxrxr−=r是x的减函数mxrs=0)(=mxrrxdtdx=)1()(mxxrxxxrdtdx−==dx/dtx0xmxm/2xmxtxxxemmrt()()=+−−110tx0x(t)~S形曲线,x增加先快后慢x0xm/2阻滞增长模型(Logistic模型)？•利用统计数据用最小二乘法作拟合（中期）例：美国人口数据（单位~百万）186018701880……196019701980199031.438.650.2……179.3204.0226.5251.4阻滞增长模型(Logistic模型)方法：直接做非线性拟合阻滞增长模型非线性拟合x1860=35.99，r=0.1996，xm=481.98模型检验1.全局预测方法：直接用拟合函数x2000=274.182.局部方法（一步预测）：在90年数据上修正]/)1990(1)[1990()1990()1990()2000(mxxrxxxxx−+=Δ+=x(2000)=275.4实际为281.4(百万)加入2000年人口数据后重新估计模型参数模型应用——预报美国2010年的人口x0=37,r=0.192,xm=537x(2010)=304.5参考阅读：美国2010年人口普查结果是308.7(百万）模型比较•比较不同方法预测精度，选定最佳组合–模型：Malthus或Logistic–拟合：长期、中期、短期等–预测：全局或局部方法人口模型概述•宏观模型:总人口,不考虑年龄，Malthus模型,Logistic模型•微观模型：考虑年龄结构–1940‘s,Leslie差分方程模型–1960's,Verhulst偏微分方程模型–1970's,Pollard随机方程模型二双种群模型1.种群的相互竞争2.种群的相互依存3.种群的弱肉强食1.种群的相互竞争•一个自然环境中有两个种群生存，它们之间的关系：相互竞争；相互依存；弱肉强食。•当两个种群为争夺同一食物来源和生存空间相互竞争时，常见的结局是，竞争力弱的灭绝，竞争力强的达到环境容许的最大容量。•建立数学模型描述两个种群相互竞争的过程，分析产生这种结局的条件。⎟⎟⎠⎞⎜⎜⎝⎛−−=221122221)(NxNxxrtxσ)1()(11111Nxxrtx−=⎟⎟⎠⎞⎜⎜⎝⎛−=111111)(Nxxrtx模型假设•有甲乙两个种群，它们独自生存时数量变化均服从Logistic规律;)1()(22222Nxxrtx−=•两种群在一起生存时，乙对甲增长的阻滞作用与乙的数量成正比;甲对乙有同样的作用。对于消耗甲的资源而言，乙(相对于N2)是甲(相对于N1)的σ1倍。11σ对甲增长的阻滞作用，乙大于甲乙的竞争力强模型221Nxσ−2.种群的相互依存甲乙两种群的相互依存有三种形式1)甲可以独自生存，乙不能独自生存；甲乙一起生存时相互提供食物、促进增长。2)甲乙均可以独自生存；甲乙一起生存时相互提供食物、促进增长。3)甲乙均不能独自生存；甲乙一起生存时相互提供食物、促进增长。⎟⎟⎠⎞⎜⎜⎝⎛−=1111111)(Nxxrtx模型假设•甲可以独自生存，数量变化服从Logistic规律;甲乙一起生存时乙为甲提供食物、促进增长。•乙不能独自生存；甲乙一起生存时甲为乙提供食物、促进增长；乙的增长又受到本身的阻滞作用(服从Logistic规律)。模型乙为甲提供食物是甲消耗的σ1倍221Nxσ+甲为乙提供食物是乙消耗的σ2倍()1)(222−=xrtx⎟⎟⎠⎞⎜⎜⎝⎛+−=1122221)(Nxxrtxσ⎟⎟⎠⎞⎜⎜⎝⎛−+−=221122221)(NxNxxrtxσ3.种群的弱肉强食(食饵-捕食者模型)•种群甲靠丰富的天然资源生存，种群乙靠捕食甲为生，形成食饵-捕食者系统，如食用鱼和鲨鱼，美洲兔和山猫，害虫和益虫。•模型的历史背景——一次世界大战期间地中海渔业的捕捞量下降(食用鱼和鲨鱼同时捕捞)，但是其中鲨鱼的比例却增加，为什么？食饵（甲）数量x(t),捕食者（乙）数量y(t)甲独立生存的增长率rrxx=乙使甲的增长率减小，减小量与y成正比xayrtx)()(−=乙独立生存的死亡率ddyy−=甲使乙的死亡率减小，减小量与x成正比ybxdty)()(−−=方程(1),(2)无解析解食饵-捕食者模型(Volterra)a~捕食者掠取食饵能力b~食饵供养捕食者能力)1(axyrx−=)2(bxydy+−=地中海鲨鱼问题意大利生物学家Ancona曾致力于鱼类种群相互制约关系的研究，他从第一次世界大战期间,地中海各港口捕获的几种鱼类捕获量百分比的资料中，发现鲨鱼等的比例有明显增加（见下表），而供其捕食的食用鱼的百分比却明显下降.显然战争使捕鱼量下降，食用鱼增加，鲨鱼等也随之增加，但为何鲨鱼的比例大幅增加呢？他无法解释这个现象，于是求助于著名的意大利数学家V.Volterra，希望建立一个食饵—捕食系统的数学模型，定量地回答这个问题.年代19141915191619171918百分比11.921.422.121.236.4年代19191920192119221923百分比27.316.015.914.819.71．符号说明：)(1tx——食饵在t时刻的数量；)(2tx——捕食者在t时刻的数量；1r——食饵独立生存时的增长率；2r——捕食者独自存在时的死亡率；1λ——捕食者掠取食饵的能力；2λ——食饵对捕食者的供养能力.e—捕获能力系数2．基本假设：（1）食饵由于捕食者的存在使增长率降低，假设降低的程度与捕食者数量成正比；（2）捕食者由于食饵为它提供食物的作用使其死亡率降低或使之增长，假定增长的程度与食饵数量成正比。3．模型建立与求解模型（一）不考虑人工捕获)(21111xrxdtdxλ−=)(12222xrxdtdxλ+−=该模型反映了在没有人工捕获的自然环境中食饵与捕食者之间的制约关系，没有考虑食饵和捕食者自身的阻滞作用，是Volterra提出的最简单的模型.针对一组具体的数据用Matlab软件进行计算.设食饵和捕食者的初始数量分别为101)0(xx=，202)0(xx=对于数据2,25,02.0,5.0,1.0,120102211======xxrrλλ，t的终值经试验后确定为15，即模型为：⎪⎩⎪⎨⎧==+−=−=2)0(,25)0()02.05.0()1.01(2112'221'1xxxxxxxx首先，建立m-文件shier.m如下：functiondx=shier(t,x)dx=zeros(2,1);dx(1)=x(1)*(1-0.1*x(2));dx(2)=x(2)*(-0.5+0.02*x(1));其次，建立主程序shark.m如下：[t,x]=ode45('shier',[015],[252]);plot(t,x(:,1),'-',t,x(:,2),'*')plot(x(:,1),x(:,2))ToMatlab(shark)相图),(21xx为：0510150102030405060708090100020406080100051015202530数值解如下图：)(1tx为实线，)(2tx为“*”线.求解结果：左图反映了x1（t）与x2（t）的关系。可以猜测：x1（t）与x2（t）都是周期函数。模型（二）考虑人工捕获设表示捕获能力的系数为e，相当于食饵的自然增长率由r1降为r1-e，捕食者的死亡率由r2增为r2+e⎪⎩⎪⎨⎧++−=−−=])([])[(1222221111xerxdtdxxerxdtdxλλ20,250,02.0,5.0,1.0,1212211======）（）（仍取xxrrλλ设战前捕获能力系数e=0.3,战争中降为e=0.1,则战前与战争中的模型分别为:⎪⎪⎪⎩⎪⎪⎪⎨⎧==+−=−=2)0(,25)0()02.08.0()1.07.0(21122211xxxxdtdxxxdtdx⎪⎪⎪⎩⎪⎪⎪⎨⎧==+−=−=2)0(,25)0()02.06.0()1.09.0(21122211xxxxdtdxxxdtdx模型求解:1、分别用m-文件shier1.m和shier2.m定义上述两个方程2、建立主程序shark1.m,求解两个方程，并画出两种情况下鲨鱼数在鱼类总数中所占比例x2(t)/[x1(t)+x2(t)]ToMatlab(shark1)05101500.10.20.30.40.50.60.70.8实线为战前的鲨鱼比例，“*”线为战争中的鲨鱼比例结论：战争中鲨鱼的比例比战前高！返回两种群模型的几种形式相互竞争⎟⎟⎠⎞⎜⎜⎝⎛−−=221111111)(NxNxxrtxσ⎟⎟⎠⎞⎜⎜⎝⎛−−=221122221)(NxNxxrtxσ相互依存⎟⎟⎠⎞⎜⎜⎝⎛+−±=2211111111)(NxNxxrtxσ⎟⎟⎠⎞⎜⎜⎝⎛−+±=221122221)(NxNxxrtxσ弱肉强食⎟⎟⎠⎞⎜⎜⎝⎛−−=221111111)(NxNxxrtxσ⎟⎟⎠⎞⎜⎜⎝⎛−+−=221122221)(NxNxxrtxσMay.05,2003•adiseasethathasrockedAsianmarkets,ruinedthetouristtradeofanentireregion,nearlybankruptedairlinesandspreadpanicthroughsomeoftheworld'slargestcountries.问题•描述传染病的传播过程•分析受感染人数的变化规律•预报传染病高潮到来的时刻•预防控制传染病蔓延三传染病模型三类人已感染者(Infective,病人)未感染者(Susceptible，易感染者)移出者(Removed，治愈免疫，隔离，死亡等)已感染人数(病人)i(t)•每个病人每天有效接触(足以使人致病)人数为λMalthus模型假设ttitittiΔ=−Δ+)()()(λ若有效接触的是病人，则不能使病人数增加必须区分已感染者(病人)和未感染者(健康人)建模0)0(iiidtdi==λ∞→⇒∞→itteitiλ0)(=?短期预测模型sidtdiλ=1)()(=+titsLogistic模型（SI模型）区分已感染者(infective)和未感染者(易感染者susceptible)假设1）总人数N不变，病人和健康人的比例分别为)(),(tsti2）每个病人每天有效接触人数为λ,且使接触的健康人致病建模ttNitstittiNΔ=−Δ+)()]([)]()([λ⎪⎩⎪⎨⎧=−=0)0