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赤霉酸和打破休眠化学物品对于RhododendronpulchrumSweet和R.scabrumDon的花发育的影响Y.-S.ChangF.-H.Sung10生技班张晓亮100812061摘要:花芽的休眠在调节杜鹃开花时期是一个限制因素,尽管很多研究通过采用低温和赤霉酸这两种方法处理来打破休眠已经做过,几乎没有信息有利关于化学药品对于终止杜鹃花芽休眠的影响。这项实验旨在确定打破休眠的化学药品是否会影响花芽休眠的终止期和开花期。1995年12月31日对3年长的盆栽杜鹃进行喷雾处理,喷剂的化学药品:500ppmGA,0.245%氢氨化,8%矿物油,2%硝酸钾盐和0.5%硫尿。结果表明GA3和硫尿能促进花芽的开花。在1997年12月23日通过对年生长的盆栽杜鹃进行相同的喷雾处理呈现出相同结果。此外硝酸钾盐(KNO3)不会加速花芽开花期,但是它能增加花的直径。结果表明硫尿可能用来调节杜鹃的开花期。2000爱思唯尔科学杂志,所有权利被保留。关键词:休眠解除化学物,花芽发育,开花,赤霉酸,杜鹃。1引言为了在不良的外界条件下生存,落叶木本植物形成了一种休眠机制。然而在有些地方冬季温暖,这些植物的休眠机制是冬季生长的主要抑制剂。在温带地区,杜鹃真正进入休眠是在冬季(克利雷,1985),但是在台湾,那里的冬季温度保持在适合植物生长的温度。花芽的休眠没有低温处理不能被打破,在台湾这种休眠机制是限制杜鹃生产量的主要问题。休眠的控制已经被广泛的研究(福思特等人,1997),为了控制休眠机制,采取两种可行的方法:(1)阻止植物进入真正的休眠,(2)在植物已经真正进入休眠之后加速花芽突破。(索罗,1985),通过观察盆栽杜鹃的产量,加速花芽的突破通过低温和赤霉素的处理(克利雷,1985)。这些方法很难操作在一些开放的区域,并且需要巨大的投资。为了减少花费,操作简洁的,花费少的方法需要被开发出来。在温暖的区域人工控制落叶水果树种的芽突破是一种密切联系商业的尝试,那里不需要使用防寒设备,埃雷兹(1987)指出许多的化学物质会产生休息打破的影响,但是只有一小部分对于野外处理有用。在各个地方常用到的化学物质有矿物油,硝酸钾盐,硫脲,氰胺化物。所有的这些化学药品不是很昂贵,可以有效得打破花芽的休眠,还可以提高这些在温暖地区的落叶水果树的产量。尽管很多报道指出休眠解除物质所带来的优异成绩(埃雷兹等人,1971;埃雷兹和拉维,1985;费尔南德斯-埃斯科瓦尔和马丁,1987;皮彻,1987;逊尔曼等人,1983),基本上没有信息有用,关于休眠解除物对于终止东方植物的花芽休眠的影响。这项研究的目的是鉴定这些休眠解除物(矿物油,氨基氰,硫脲和硝酸钾)是否会影响杜鹃花花芽的休眠终止期和开花期。通过对比这些经过赤霉酸处理的花芽得出的结果,用来评估使用化学休眠解除物来提高产量的可能性。2材料与方法在1995年2月中旬,从台北阳明山苗圃基地采集来杜鹃,这种植物大约60厘米高,每一棵有4到5个主芽,把这些杜鹃花栽在15.3厘米的塑料盆中,盆中由5份土壤,2份泥炭藓,2分蛭石,1份珍珠岩(按体积计算)的混合物组成。把这些植物放置在国立台湾大学的试验田的户外空间,从五月份到九月份给与50%的遮阴,并且在夏季每天浇水,在秋季和冬季每隔2到3天浇水。施肥采取20-20-20(彼得的)以1克/升的水施肥。从三月到十月份每隔一个星期施肥一次。在十月份之后到开花期这段时间每隔3个星期施肥一次。每个盆接收了250ml液体通过施肥途径。在实验2中,5年长的R.scabrumDon扦插苗与实验1R.pulchrum生长环境相似,是在1997年3月中旬从台北阳明山苗圃基地采集。这些植物被种在20.3cm高的塑料花盆中,摆置在台湾国立大学实验基地的塑料大棚里面。遮阴,浇水,施肥和实验1R.pulchrum是相同的,但是每个花盆接收400ml肥液通过施肥途径。使用化学药物包括赤霉酸(美国Sigma公司)和四种休眠解除物包括氨基氰(SKW,Trosberg,德国,49%),矿物油(Tolelo化学BV,荷兰,95%),硝酸钾(Sigma,美国,99.8%),和硫脲(Sigma,美国,99.9%),都被研究。化学品的浓度和使用都通过预先试验确定。施加赤霉酸,氨基氰,矿物油,硝酸钾,和硫脲都在500ppm以下,分别以0.245%,8.0%,2.0%,和0.5%的剂量,对照的植物喷洒用蒸馏水。所有化学品除氨基青直接喷在树冠上。每个溶液中加入0.05%的表面活性剂(吐温20)。在处理之前氰胺施加在从花芽下面分离叶子的伤口上。每个治疗包括一个应用程序,然后一个星期后的第二个应用程序。在实验1,5个长约1,8-2厘米长的花芽从每棵植物上选出来被用来复制繁殖。每次的疗程有8次这样的复制过程。在实验2,从每棵植物上选取了5个长约1.8-2厘米的花芽用来繁殖。每个疗程总共有8次这样的复制。2个实验的植物被安排在一个完全随机的设计。通过测量开花,在两个星期的时间后通过测量花芽的总长度来评估花芽的生长。芽的颜色和开花期和花直径的日期也被记录。在实验1,实验是从1995年12月30日开始,到1996年3月31日结束。在实验2中,是从1997年12月23日开始,到1998年4月29日结束。3结果休眠解除化学物对于R.pulchrum花芽的发育和开花有影响(实验1),对R.pulchrum花蕾喷洒休眠解除物的结果如下表1和表2所示。在表1中显示,矿物油和氰胺对于花芽的发育没有影响,在表二中表明它们对于开花没有影响。硝酸钾能加速花芽的发育。在刚开始使用的时候,但是它的影响逐渐减少;它对于开花没有影响。赤霉酸很有效果对于芽生长速度和开花,造成花芽提前10天表现颜色,诱导开花提前9天比对照。在四个打破休眠化学品,硫脲是唯一有效的对于花芽发育和开花。它能增进芽生长速度,造成的花蕾显示颜色比对照提前10天发生和开花比对照提前11天前。结果建议,硫脲,赤霉素,可能影响杜鹃花R.pulchrum的生长和开花。休眠解除化学物对于R.scabrum花芽发育和开花的影响(实验2)。对R.scabrum花蕾喷雾休眠解除化学物的结果列在表3和表4中。结果与早期关于R.pulchrum的研究结果是一致的.硫脲对于花芽的发育和开花是最有效的休眠解除化学物,氰胺和矿物油没有一点作表1通过化学休眠解除物的处理,对于花芽(R.pulchrumSweet)每月增长在长度方面的影响,(实验1,1995年12月30日至1996年3月31日)每月增长长度(cm)1月份2月份对照组0.32c1.48b赤霉酸(500ppm)0.91a3.79a氰胺(0.245%)0.39bc1.76b硫脲(0.5%)1.01a2.91ab硝酸钾(2.0%)0.63b3.00ab矿物油(0.8%)0.43bc2.87ab所有的数据都是取8次重复实验的平均值,通过邓肯在p=0.05的水平的多种测试。不同字母测试方法是显著不同的。表2化学处理对R.pulchrumSweet花的发育阶段和花径的影响(实验1)(1995年12月30日至1996年3月31日)显示出花芽颜色的天数开花的天数从花芽显色到开花的天数花的直径(cm)对照组53.2a60.0a7.75a8.01a赤霉素(500ppm)42.7b50,7b7.63a7.72a氰胺(0.245%)54.5a61.9a7.63a7.43a硫脲(0.5%)41.3b49.3b7.57a7.58a硝酸钾(2.0%)56.2a64.0a7.50a7.79a矿物油(8.0%)56.8a64.3a7.25a7.78a所有的数据都是取8次重复实验的平均值,通过邓肯在p=0.05的水平的多种测试。不同字母测试方法是显著不同的。表3通过化学休眠解除物的处理,对于花芽(R.scabrumDon)每月增长在长度方面的影响,,(实验2)(1997年12月23日至1998年4月14日)每月增长长度(cm)1月份2月份3月份对照组0.26b0.16bc0.86c赤霉酸(500ppm)0.48a2.48a3.31a氰胺(0.245%)0.35ab0.19bc1.79bc硫脲(0.5%)0.46a0.37b1.84bc硝酸钾(2.0%)0.34ab0.15bc1.26c矿物油(0.8%)0.24b0.11c2.63ab所有的数据都是取8次重复实验的平均值,通过邓肯在p=0.05的水平的多种测试。不同字母测试方法是显著不同的。表4化学处理对R.scabrum花的发育阶段和花径的影响(实验2)(1997年12月23日至1998年4月29日)显示出花芽颜色的天数开花的天数从花芽显色到开花的天数花的直径(cm)对照组104.3a107.8a4.47b7.034b赤霉素(500ppm)93.2bc98.7bc5,46ab7.526a氰胺(0.245%)98.6abc103.3abc4,71ab7.236ab硫脲(0.5%)90.2c96.1c5.94a7.604a硝酸钾(2.0%)100.4ab105.0ab4.63ab7.591a矿物油(8.0%)95.5abc101.2abc5.67ab7.238ab所有的数据都是取8次重复实验的平均值,通过邓肯在p=0.05的水平的多种测试。不同字母测试方法是显著不同的。用,虽然硝酸钾不能增加芽生长速度和加快开花,但它和赤霉酸和硫脲一样,能显著增加花径。另一个发现是花芽显示颜色越晚,花芽从显色到开花所需要的时间久越短。,显示硫脲可能有潜力来调节杜鹃花花期,KNO3可能会增加花的直径。4讨论在早期的报道,杂志等。琼林(1982)表明100毫克/升的硫脲对于Redwing'and`Alaska'azalea花蕾的休眠不是有效,在我们的结论里,然而0.5%的硫脲(5000毫克/升)能加速R.pulchrum和R.scabrum花芽发育和沉淀开花(表1-4)。尽管虽然在我们的研究中,我们使用的品种和他们所使用的类型,我们采用的浓度比他们所使用的高50倍,这很可能是主要的原因导致这种结果的差异,表明可能是他们所使用的浓度是不够。在我们的研究中表现出良好效果的一种解释是硫脲具有打破休眠的能力。硫脲刺激乙烯产生(枝幸等人,1975)。Vieira和巴罗斯(1994)认为硫脲释放休眠是由于乙烯产生。内尔等人(1983)报道在Redwing'杜鹃接受冷处理或赤霉酸处理之后,在他们的花蕾中检测到乙烯的生产。此外,R.nudiflora被放置在24或48小时乙烯氯醇和二氯化乙烯的蒸汽的处理中绽放(丹尼和斯坦顿,1928年)。这些报告支持硫脲能加快映山红开花的能力的推断,可能是由于硫脲能刺激乙烯产生,导致真正的休眠终止。另一种解释是硫脲的合成细胞分裂素(CK)的活性能更早诱导花芽发育和开花。哈尔曼(1990)指出,含尿素化合物可能扮演细胞分裂素角色。Joiner等人(1982)报道N6benzyl腺嘌呤(BA)或激动素加入GA3处理Alaska'and`Redwing'azaleas减少开花的时间比用GA3单独处理。因此,硫脲可提高花蕾发育和开花起着细胞分裂素的作用。在我们的研究结果氰胺和矿物油在花芽发育和开花中不起作用。埃雷兹(1987)指出,这两种化学物质是主要打破真正休眠。台湾地处亚热带,许多杜鹃花品种不能进入真正的休眠的物质,因为冬季平均气温约15±178℃,保持适合于植物的生长。据宋(1996年),R.pulchrum和R.scabrum品种的花蕾在台湾低地持续增长,而不是在冬季进行休眠。由于花蕾没有进入休眠,这可以解释为什么氰胺和矿物油这样的化学物质并没有影响花芽发育。虽然不能加速R.scabrum这种杜鹃花品种开花,花直径增加通过硝酸钾处理。此外,KNO3能加速R.pulchrum的开花时花蕾显示出颜色(未出版数据)。杜贝和Pessarakli(1994)指出氮在整个植物的同化和分布减少在低温环境中。艾雷兹等人(1971年)指出,花蕾开放前期由于短缺NO3导致低水平硝酸还原酶可能成为一个限制花芽发育因素。因此,KNO3在杜鹃花花芽发育和开花所起的
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