蓝莓育种学

蓝莓又名蓝浆果、越橘，是杜鹃花科(Ericaceae)越橘属(Vacciniumspp.)蓝浆果亚属(Cyanococcus)多年生灌木性植物，是一种重要的小浆果类果树，也是一种很好的生态经济型灌木树种。蓝莓原产北美，于19世纪末在佛罗里达首先开始野生蓝莓品种的收集与栽培，自1908年美国的考卫尔(Coville)博士选出了第1个高灌蓝莓优系布鲁克斯(Brooks)，蓝莓品种选育才真正进入了一个有计划的快速发展阶段，蓝莓新品种也开始大规模的种植。20世纪初开始，蓝莓从北美传到了世界各地，20世纪80年代才传到中国。20世纪30年代末到80年代初，新品种的不断推广应用，推动了美国蓝莓产业的迅速发展，也带动了世界蓝莓产业的迅猛增长。近年来，蓝莓又以其独特的保健营养价值在国际市场上引起广泛的重视，特别是亚洲人对蓝莓也表现出很大的兴趣，种植面积稳步增加，蓝莓产业又迎来了一个新的发展时期。截止目前，全世界蓝莓的种植面积已经在小浆果中跃居第1位。虽然蓝莓是一个年轻的树种，只有100多年的栽培历史，但蓝莓的育种还是取得了丰硕的成果。我们从品种选育、分子标记辅助育种和转基因育种方面综述了蓝莓育种研究进展，对未来蓝莓育种的发展重点进行了讨论，以期为我国刚开始的蓝莓育种研究提供参考。剑源春蓝莓蓝莓蓝莓苗新鲜蓝莓1蓝莓种质资源收集与应用越橘属包括蓝莓，蔓越橘，红豆越橘和许多相关的野生物种，这个属非常多样化，共约450个种，主要分布在喜马拉雅山脉，新几内亚和南美洲安第斯地区。细胞学研究表明，越橘属有12条基本染色体，可分为3种类型:2×(2n=24)，4×(2n=48)和6×(2n=72)[1]。其中蓝浆果组的物种划分一直难以解决，由于它的多倍性，形态上的重叠交叉，不断的渐渗杂交和染色体分化的普遍缺乏。大多数园艺学家和蓝莓育种家对该组的详细分类描述为8个二倍体，6个四倍体和2个六倍体物种群体[2-5](表1)。由于同倍体蓝莓物种间不存在可育障碍，许多多倍体便可以自然形成[1，3]。这些多倍体中特别是四倍体(2n=48)，自然发生被认为是造成四倍体具有广泛适应性的主要原因[6]。剑源春蓝莓蓝莓蓝莓苗新鲜蓝莓育种家在Cyanococcus组中做了大量的种间杂交，包括:(1)四倍体Vacciniumcorymbosum×四倍体Vacciniumangustifolium[7]，(2)四倍体VacciniummyrsinitesL.×四倍体Vacciniumangustifolium和Vacciniumcorymbosum[8-9]，(3)秋水仙素加倍的二倍体杂交种VacciniummyrtilloidesMichx.×四倍体Vacciniumcorymbosum[9]，(4)二王慧亮，等:蓝莓育种研究概况475倍体Vacciniumdarrowii×六倍体Vacciniumashei[10-11]，(5)二倍体Vacciniumelliottii×四倍体高灌蓝莓[12]。可能应用最广的是种间杂种四倍体US75，是二倍体Vacciniumdarrowii选出的Fla4B×四倍体蓝丰(Bluecrop)高灌品种的杂交后代。虽然它是一个常绿二倍体和落叶四倍体高灌蓝莓的杂交种，US75是完全可育的并且是许多南高灌低需冷量的来源种[13]。北美地区，蓝莓本地种质资源和杂交种有几个重要资源圃[3]。最大规模的是美国农业部国家农业研究服务中心的种质资源圃，其次是Ballington在北卡罗莱纳州立大学建立了的南方种质材料收集库，Lyrene在佛罗里达州大学和Hancock在密歇根州立大学也分别收藏了大量南部和北部地区的种质材料。优良的种质资源的收集保存是蓝莓育种的基础，表2列举了一些北美有潜在价值的各类蓝莓种质资源[2，4-5，7]。剑源春蓝莓蓝莓蓝莓苗新鲜蓝莓表1Cyanococcus亚属中重要的蓝莓物种蓝莓种类染色体倍性来源地区VacciniumangustifoliumAit.4xN.E.NorthAmericaVacciniumasheiReade.6xS.E.NorthAmericaVacciniumborealeHall&Aald.2xN.E.NorthAmericaVacciniumconstablaeiGray6xMountainsofS.E.NorthAmericaVacciniumcorymbosumL.2xS.E.NorthAmericaVacciniumcorymbosumL.4xE.NorthAmericaVacciniumdarrowiiCamp2xS.E.NorthAmericaVacciniumfuscatumAit2xFloridaVacciniummyrtilloidesMichx.2xCentralNorthAmericaVacciniumpallidumAit.2x，4xMid-AtlanticNorthAmericaVacciniumtenellumAit.2xS.E.NorthAmericaVacciniumelliottiiChapm.2xS.E.NorthAmericaVacciniumhirsutumBuckley4xS.E.NorthAmericaVacciniummyrsinitesL.4xS.E.NorthAmericaVacciniumsimulatumSmall4xS.E.NorthAmerica2蓝莓品种选育研究蓝莓是栽培历史最短的果树之一，其野生资源比较丰富。首次有记录的蓝莓育种试验是在1909和1910年，是由美国农业部(USDA)植物局的Coville博士开展的。随后，大规模的蓝莓育种试验相继展开，种间杂交是蓝莓育种极为重要的基础。剑源春蓝莓蓝莓蓝莓苗新鲜蓝莓2.1高灌蓝莓的育种蓝丰，泽西(Jersey)，薇茂(Weymouth)，克瑞顿(Croatan)，蓝光(Blueray)，鲁贝尔(Rubel)和伯克利(Berkeley)等[14]由考卫尔博士育成的品种组成了现代蓝莓产业的基础。1937年Darrow承担了美国农业部的项目，与分类学家Camp合作，在互交可育性方面和当地越橘种系发生上作出了重要贡献[15]。随后，Draper通过将野生蓝莓和栽培种高灌蓝莓进行杂交，育成了著名品种公爵(Duke)和埃利奥特(Elliott)，不久又育成新品种纳尔逊(Nelson)和莱格西(Legacy)等[16]。剑源春蓝莓蓝莓蓝莓苗新鲜蓝莓北高灌蓝莓育种主要以改善风味，提高耐贮性，延长成熟期，病虫害高抗性和适宜机械采收为目标。尽管Vacciniumdarrowii抗寒能力有限，但事实证明它仍是个很受欢迎的亲本，因为它能遗传浅蓝果色，高坚实度，好风味，耐热性和高地适应性[17]。北高灌蓝莓育种工作目前集中在美国新泽西州，密歇根州，俄勒冈州和智利进行。密歇根州立大学Hancock培育出3个很有前景的新品种:曙光(Aurora)，德雷珀(Draper)和自由(Liberty)，这些品种具有晚熟，更耐贮性的特点。而在新泽西州的美国农业部项目中，Ehlenfeldt开展育种的重点是筛选高抗病，耐严寒基因型，并相继推出多个品种包括Chanticleer和HannahsChoice。在罗格斯大学蔓越橘蓝莓研究站，Vorsa已开始在新泽西州发展适宜当地条件的并能用于机械采收的高品质高灌品种。美国农业部Finn在俄勒冈州找到了非常适合在西北太平洋地区栽培的基因型。现有种植的蓝莓品种几乎都来自美国，只有新西兰和澳大利亚有少量自育品种。澳大利亚的Jones和Bell在20世纪60年代育成了重要品种布里吉塔(Brigitt)。20世纪40年代到50年代德国的Heermann利用从美国引入的植物材料育成了几个品种，包括Blauweiss-Goldtraube，Blauweiss-Zukertraube，Heerma，Rekord，Ama和Gretha。新西兰园艺研究院的Patel于1987年推出了Nui，Puru和Reka3个品种，它们都是Draper在20世纪60年代末期育出的E118(Ashwoeth×Earliblue)和蓝丰的杂交后代，表现出很强的适应性。新西兰还对引进品种自然授粉得到的后代进行筛选(根据产量和对机械采收的适应性)，获得了一个加工用品种A9，其树体和丰产性与泽西相似，果实较小而坚实，成熟度整齐集中。剑源春蓝莓蓝莓蓝莓苗新鲜蓝莓表2北美地区具有潜在有益性状的地方蓝莓种蓝莓种蓝莓生物学特性Vacciniumangustifolium抗寒，早熟，花耐霜冻，适应高pH值，抗茎枯病和根腐病，果色浅蓝，小蒂痕，可溶性固形物含量高，低酸Vacciniumarboretum耐旱，适应砂质土壤，花簇开放，灌木直立，抗茎枯病耐尖鼻叶蝉Vacciniumashei耐旱，低需冷量，树体直立，晚熟，开花到成熟期长，果实坚实，小蒂痕，果实分布疏散均匀，抗茎溃疡病茎枯病和根腐病，耐尖鼻叶蝉剑源春蓝莓蓝莓蓝莓苗新鲜蓝莓Vacciniumboreale抗寒，花耐霜冻Vacciniumbracteatum高pH耐受性Vacciniumcaespitosum花簇耐霜冻Vacciniumchamissonis抗寒Vacciniumconstablaei抗寒，高需冷量，果实浅蓝色Vacciniumconsanguineum果实分布疏散Vacciniumcorymbosum-2x低需冷量，植物直立，早熟，果实淡蓝色，小蒂痕Vacciniumcorymbosum-4x低需冷量，植物直立，果实淡蓝色和硬度高，小蒂痕，风味绝佳，抗茎溃疡病Vacciniumdarrowii低需冷量，耐热，浆果耐干缩，适应pH值高，耐矿物土壤，开花较晚，晚熟，开花到成熟期长，果实硬度高，优良的复合味道，蒂痕小，淡蓝色果色，果保持良好的热量，可溶性固形物含量高，低酸度，果实分布疏散剑源春蓝莓蓝莓蓝莓苗新鲜蓝莓Vacciniumdeliciosum抗寒，果实分布疏散，浅蓝色果色，风味绝佳Vacciniumelliottii耐旱，适应pH值高，耐土壤矿物质，低需冷量，开花较晚，早熟，树体直立，小果蒂痕，风味绝佳，抗茎溃疡病，茎枯病和疫霉根腐病，耐嗅觉灵敏的叶蝉Vacciniumfuscatum非常低需冷量，植物直立习性，活力充沛Vacciniummembranaceum抗寒性，果肉着色，果实个大，风味绝佳Vacciniummyrtillus抗寒，开花耐霜冻，果肉着色，风味绝佳Vacciniummyrtilloides抗寒，早熟，开花抗冻性抗，浆果抗干缩，小蒂痕，可溶性固形物含量高，低酸度Vacciniummyrsinites低需冷量，小蒂痕，低酸度Vacciniumovalifolium果实硬度高，果色浅蓝色Vacciniumovatum适应矿质土壤，晚熟，很好的观赏价值Vacciniumpallidum适应矿质土壤，早熟小蒂痕，可溶性固形物含量高，低酸度Vacciniumsimulatum大果，抗寒性，适应矿质土壤，根系很深Vacciniumstamineum耐旱，适应矿质土壤，晚熟，可溶性固形物含量非常高，低酸度，果大果实硬度高，蒂痕小，风味绝佳，抗尖鼻叶蝉Vacciniumtenellum适应矿质土壤，晚熟，果实硬度高Vacciniumuliginosum抗寒，开花抗冻性强，耐壳梭孢属溃疡病和干缩浆果2.2南高灌蓝莓的育种Sharp于20世纪50年代开始在佛罗里达州与Darrow合作，共同开展南高灌蓝莓的育种工作[11，18]。他首次将Vacciniumdarrowii作为育种材料，目前所有南高灌品种中都包含有Vacciniumdarrowii的基因。Sharp和Sherman也共同培育成功了一些品种如夏普蓝(Sharpblue)。剑源春蓝莓蓝莓蓝莓苗新鲜蓝莓南高灌蓝莓目前的育种目标是获得树势强的早熟品种，提高抗病性和更晚的盛花期(特别是在美国东南部，晚春花簇冻害是一个难题)。更高产量，更好的风味和适合机械收获特性，也正在被寻找。由于其需冷量低及从Vacciniumd