生物防治第二讲

生物防治的生态学基础种群及其特征环境因子对种群的影响自然种群的调节群落与生态系统掌握害虫发生规律、种群动态了解天敌的种群动态、天敌的效能害虫与天敌的相互关系作物—害虫—天敌三者的关系因此，需要有环境、种群、群落生态、系统生态知识，作为生物防治的基础。成功的害虫生物防治种群及其特征种群的概念种群系统的功能个体与种群的特征种群的增长种群的概念•种群是在一定空间和一定时间内，由同一物种的一群个体组成的生物单元，它与所处的环境相互作用，组成一个开放性的种群系统。•种群是同物种个体的集合而成，个体与种群好比树木与森林（纯林）的关系。•一定区域，一定空间种群分布、性比、年龄组配种群动态：迁入、出生，数量增加死亡、迁出，数量减少种内竞争（密度效应）种群遗传环境特点食物空间气候捕食竞争（等等）个体特点运动取食交配产卵发育避难（等等）种群发展过程产卵率死亡率迁移率种群状态变量种群密度空间分布年龄结构基因频率种群系统的功能反馈圈行为调节，适应性进化反馈圈，环境个体生物学特征出生死亡寿命性别年龄（虫龄）基因型繁殖期滞育期种群特征出生率死亡率平均寿命性比年龄组配基因频率繁殖率滞育率种群变动（新出生和迁入体数使种群增大，死亡和迁出使种群变小）不同分布型种内竞争（为有限资源）种群增长模型指数增长模型(Exponentialgrowth)dN/dt=rN逻辑斯谛增长模型(Logisticgrowth)dN/dt=rN(K-N/K)时间逻辑斯谛增长指数增长种类大小当N0=10，r=0.2和K=600时，种群的指数增长和逻辑斯谛增长（虚线代表K值）环境阻力种群年龄—虫态结构矩阵钜阵N年龄结构虫态结构E.卵,L.幼虫,P.蛹,F.雌虫,M.雄虫环境因子对种群的影响温度的影响温度与纬度影响昆虫的发生世代环境因子对个体发育的影响光对昆虫活动与生长发育的影响环境因子的综合作用•昆虫、蜘蛛等一类节肢动物是变温动物，随着外界环境温度的变化而产生不同的反应，表现在新陈代谢强度、生长速率等方面，从而影响其数量、体型大小、行为、全年活动期长短，以及地理分布区域。活动的温度范围为6~36℃；低温或在冬季，进入休眠或滞育状态。•昆虫发育时间与温度关系常用各种指数函数关系来表达。温度的影响•R(t)=α×exp[(–1/2δ2(T–Tm)2]•其中α为高温下潜在的饱和发育速率；Tm是最适发育温度；δ为发育随温度变化的速率温度（℃）昆虫发育时间、速度与温度关系曲线（引自林昌善，1990）温度与纬度影响昆虫的发生世代•三化螟：海南发生7代，广东4-5代，长江流域3代，山东纹县1代。•赤眼蜂：广东一年可发生30代左右，长沙23代，浙江余姚19~20代，成都18~19代，济南14代，内蒙呼和浩特10代，陕西咸阳14代。•柞蚕：日照14小时地区，年发生2代，日照13小时地区，年发生1代。环境因子对个体发育的影响温度卵幼虫预蛹蛹世代25℃1d2d3.5d4d10~12d30℃6~22h1d2d3d8d不同温、湿度下广赤眼蜂的世代历期温度湿度完成一世代28.08~30.65℃73.9%~90.2%9d30.69~31.00℃75%~78.05%7d松毛虫赤眼蜂的发育历期干第一区第二区第三区湿死亡死亡寿命寿命生殖力生殖力发育速度发育速度湿度湿度对昆虫活动的不同影响的假想曲线图（引自林昌善，1990）A、高湿度区对昆虫活动无害B、高湿度不利于昆虫活动第一区为干旱区，第二区为适合的湿度区，第三区为高湿度区光对昆虫活动与生长发育的影响•在自然界，光来自太阳的幅射。由于地球沿自轴运转又绕太阳公转，有昼夜变化；随纬度的不同有季节变化，影响昆虫的活动、趋光性。•光强度的日夜周期，决定着昆虫昼夜活动的节律（生物钟），影响其取食、交尾、产卵和栖息等。•日照长短可引起昆虫滞育。环境因子的综合作用•昆虫一般生活于小气候环境，除受大气的气温、光照、降雨、风等的影响外，还受小生境的温度、湿度、植被、土壤（pH、含盐量、干湿度）、食物等因子的影响。•从昆虫对生境的反应，可看出环境多因子的作用：行为上对不良环境的回避，选择合适的栖境；生理上反应，进入专性滞育或兼性滞育，冬眠或夏眠；通过遗传，改变适应性，提高抗逆性。•昆虫的抗药性是对人为造成的不良环境的抗逆性表现。约有450种害虫对各种农药产生了抗性。•有些害虫如印度谷螟、小菜蛾对苏云金杆菌(Bt)产生抗性。Bt的室内淘汰实验，经36世代后，印度谷螟的抗药性提高250倍。•生物防治为解决生防与化学防治的矛盾，有的作了天敌的抗性筛选。如用亚胺硫磷处理尼氏钝绥螨33次，其抗性水平从LC50为52.5µg/ml至995µg/ml提高18.9倍。抗亚胺硫磷—杀虫双品系的尼氏钝绥螨，对杀虫双的抗性提高8.55倍（黄明度等，1980，1987）。自然种群的调节种群的相互作用类型种群的平衡和调节种群的相互作用类型A物种B物种A物种影响B物种环境+0－B物种影响A物种环境+＋＋0＋－＋0＋000－0－－0－0－－＋：一个物种的存在能改善另一个物种的环境0：一个物种的存在与另一个物种无关—：一个物种的存在损害另一个物种的环境概括起来，两个物种有6种相互作用关系：互利共生（＋＋）偏利共生（＋0）同居不相容（－0）随遇相处（00）捕食（寄生）作用（＋－）竞争作用（－－）合作相互作用捕食-猎物关系竞争相互作用两个物种相互作用的一般模型A和B两个物种，其中一个种的数量Na影响另一种的环境可适性或相反情况。G指A或B物种的遗传性，F指A或B物种对环境的可适性A物种B物种一个物种或两个物种给另一物种提供资源，这些资源对提供者没有用处。包括互利共生和偏利共生。合作相互作用物种的合作相互作用将产生全面的正反馈作用，A物种密度增加将有利于改善B物种的环境，从而提高B物种的个体增长速度和种群密度，随之而来就会改善A物种的环境，最终进一步增加B物种的增长速度和种群密度等的良性循环。这种反馈圈为正反馈圈(右上图)。假定环境条件稳定不变，那么可以期望一个物种环境的可适性随另一物种的密度而改变，即一个物种的密度可以用另一物种的环境的可适性来评价。合作相互作用NaFbNbFa＋＋＋＋A物种B物种竞争相互作用一个或两个物种共同利用一种资源，其结果产生竞争现象。包括同居不相容，其中一种排斥另一种或共同竞争同一资源。如在植物群落中一种植物分泌一种有毒物质到土壤（或空气）中以排斥另一种植物进入该区。某些仓库害虫也有此现象。两个物种竞争同一资源，其相互作用结果一般是不稳定的。物种的竞争相互作用将产生负反馈作用，A物种密度增加将不利于改善B物种的环境，从而降低B物种的个体增长速度和种群密度，随之而来就会破坏B物种的环境，最终进一步降低B物种的增长速度和种群密度。这种反馈圈为负反馈圈（右上图）。竞争相互作用NaFbNbFa－—+＋A物种B物种昆虫在相互竞争过程中求得生存的主要方式使自己成为强竞争者，把竞争对象驱逐或排除，或掠夺资源或用侵略手段打败竞争对手。强竞争者一般靠特殊的武器或行为成为竞争能手。普通竞争者所采取的方式是尽量避免竞争，以多种资源来渡过，即在对手压力增大时转移到另一种资源上。利用它们高度的繁殖能力来寻找机会，以大进大出的方式来争取分享环境的资源。捕食－猎物关系一种为另一种提供资源并自己受害。包括草食者、捕食者和寄生者等，它们在猎物身上获得利益。NaFbNbFa－－－－捕食者猎物关系捕食者－猎物关系也是一个负反馈圈。这种负反馈使系统产生一种稳定态特征，并且不需要涉及其它调节机制，因为捕食者必须受被食者的密度所制约，反过来捕食者又限制了被食者的密度。A物种B物种种群平衡和种群调节是生物防治的核心，任何成功的生物防治都是利用天敌种群对害虫种群的调节作用，使天敌种群对害虫种群的自然控制作用最大化，以减小害虫种群并将其维持在不会造成危害的较低水平。种群的平衡和调节(a)引入寄生蜂Encarsiainarun后白粉虱Siphoninusphillyreae的田间种群动态；(b)象甲Callosobruchuschinensis和寄生蜂Anisopteromaluscalandrae的实验种群动态在自然条件下，物种种群不会无限制地连续增长，也不会轻易灭绝。这种使种群的数量变化维持在一定范围内的过程就称为自然控制（naturalcontrol），自然控制的结果是种群数量的调节，既防止种群变得过大，又会在种群变得很小时减轻某种抑制作用的影响，从而使种群在生物群落中，与其它生物成比例地维持在某个特定水平上，即自然平衡（naturalbalance），而这个平均水平叫做平衡密度（equilibriumdensity）。自然控制与自然平衡种群的数量变动时，种群的一系列特征如出生率、死亡率、密度、年龄结构、生长型、对环境的适应能力以及特定时间和空间的数量分布等的综合体现，也是所有影响种群因素（内因、外因）对种群作用的综合结果。因此，种群数量变动的机制非常复杂。随着生态学的发展，生态学家提出了许多不同的学说，来解释种群动态的机理。主要学说有：生物学说气候学说折衷学说群落与生态系统群落与生态系统食物链与食物网生物群落与生态系统定义：生物群落是指在一定地段或生境里多种生物种群的集合体。群落内的各种生物，通过物质循环和能量流动，使它呈现一定的组成和结构。随着时间的推移，群落有其发展和演替。群落的特征：组成群落的物种数量，一般用物种丰富度（richness）来表征；对不同物种的个体数量的相对丰盛度（relativeabundance）用均匀度（evenness）来表征；由这两个统计量所描述的特点，一般用多样性指数（diversityindices）来表征。一般的共识：自然林的生物群落，物种丰富度、多样性指数高，害虫少发生或不发生；而人造纯林和农田里，植物种类较单一，容易引起害虫大发生。因此在害虫生物防治、综合防治中提出许多改进群落多样性的措施：柑橘园种植霍香蓟和保留杂草苹果园间种大豆等作物稻田保留田埂杂草，不搞三面光食物链与食物网食物是动物赖于生存的基本条件。食物链表示食物从植物转入植食性动物，又从植食性动物转入肉食动物，或者再转入更高一级肉食动物的取食关系。另一途径是从死亡的有机体为始端，经腐生动物或逐级分解者构成的残渣食物链.食物链实质是以能量流动关系而形成的链锁状结构。荔枝—荔枝蝽—平腹小蜂甘蔗—甘蔗螟虫—赤眼蜂木麻黄—吹绵蚧—澳洲瓢虫•一种害虫能取食多种植物；一种植物有多种害虫，各种害虫又有多种天敌，这样就形成多条食物链。这些链以共同的植物、共同的害虫、共同的天敌相联系，从而形成一个错综复杂的网状结构，称为食物网。•生物防治是从其食物链、食物网关系中找到害虫的薄弱环节，利用某种有益生物去防治害虫。Agonumjaponicum步甲Brachymeriaexarinata无脊大腿小蜂B.lasus广大腿小蜂姬小蜂Anoplogeniuscyanescens步甲Braconsp.卷蛾茧蜂Sympisissp.羽角姬小蜂Tetrastichussp.卷蛾啮小蜂Podiobiussp.腹柄姬小蜂姬小蜂巨胸小蜂Apantelessp.绒茧蜂Sympisissp.羽角姬小蜂小茧蜂金小蜂Chelonussp.甲腹茧蜂姬蜂Beauveriobassiana白僵菌寄蝇Brachymeriasp.大腿小蜂Trichogrammaconfusum拟澳洲赤眼蜂Ao-GV茶小卷蛾颗粒体病毒T.dendrolimi松毛虫赤眼蜂成虫蛹幼虫卵蜘蛛茶小卷蛾（Adoxophyesorana）—天敌—天敌之间食物网茶蚜—天敌—天敌之间的食物网链Epistrophebalterata黑带食蚜蝇Diplozonloetatorius食蚜蝇姬蜂Leisaxyridis异色瓢虫蚜茧蜂Propylorajaponica龟纹瓢虫金小蜂Syrphuscorollae火灰食蚜蝇姬小蜂Syrphusserarius狭带食蚜蝇Coccinallaseptenpunctata七星瓢虫金小蜂Eristalomyiaten