脱落酸对植物抗逆性的影响

脱落酸对植物抗逆性的影响Xxx（xxx）摘要：ABA在植物干旱、高盐、低温和病虫害等逆境胁迫反应中发挥着重要作用，文章阐述了ABA在植物逆境胁迫反应中的作用机理，以及对酸雨胁迫下脱落酸对植物抗逆性的影响研究的展望。关键词：ABA，逆境胁迫，抗逆性，反应机制，酸雨Theeffectsofabscisicacidinplantresistancexxx(xxx)Abstract:ABAplaysanimportantroleinplantresistancesuchasdroughtresistance,highsaltresistance,lowtemperatureresistanceandplantdiseasesandinsectpestsresistance.Thephysiologicalmechanismofphytohormonerespondedtoenvironmentalstresswasreviewed,andtheexpectationofstudyingtheeffectsofacidrainstressonplantresistance.Keywords:ABA,adversitystress,resistance,Reactionmechanism,acidrain植物在生长发育的过程中会遇到逆境，即不利于植物生存和生长的环境条件的统称,包括冷、热、旱、涝、盐碱、大气土壤污染等各种物理化学胁迫和来源于病虫、杂草的生存竞争胁迫。在逆境条件下,植物体会受到原生质膜结构遭到破坏、酶活性降低、糖类和蛋白质大量水解、各细胞器遭受可逆或不可逆损伤的危害。与此同时，植物在长期的进化和适应过程中形成了对这些逆境的适应能力，能采取不同的方式去抵抗各种胁迫因子。植物激素是植物体内合成的调节其生长发育的微量有机物质，作用于植物从种子发芽到幼苗生长、开花、结实和成熟等整个生命周期，并能提高植物逆境胁迫下的抗性。据研究表明，虽然植物激素在植物体内的含量十分微量,但在植物的逆境生理研究中却占据着十分重要的地位。如植物受到干旱、低温、盐害等环境胁迫时，细胞迅速积累ABA[1]。本文通过研究逆境下ABA增强植物适应逆境的生理机制,更有助于生产上采取切实可行的技术措施,保护植物免受伤害,为植物的生长创造有利条件。1脱落酸1.1脱落酸的概念脱落酸(abscisicacid，ABA)别名：脱落素（Abscisin）,休眠素（Dormin）。一种抑制生长的植物激素，因能促使叶子脱落而得名。可能广泛分布于高等植物。除促使叶子脱落外尚有其他作用，如使芽进入休眠状态、促使马铃薯形成块茎等。对细胞的延长也有抑制作用。1965年证实，脱落素II和休眠素为同一种物质，统一命名为脱落酸。最初认为它是一种生长抑制物质，对种子（果实）的发育、成熟，植物和种子休眠，器官脱落等方面起重要作用。随着研究的不断深入，发现ABA在植物干旱、高盐、低温和病虫害等逆境胁迫反应中亦发挥重要作用[2]。1.2脱落酸的作用机理逆境下植物启动脱落酸合成系统,合成大量的脱落酸，促进气孔关闭，抑制气孔开放；促进水分吸收，并减少水分运输的途径，增加共质体途径水流；降低叶片LER(伸展率)；诱导抗旱特异性蛋白质合成，调整保卫细胞离子通道，诱导ABA反应基因改变相关基因的表达，增强植株抵抗逆境的能力[1]。2脱落酸在植物抗逆性方面的研究根据国内外研究表明，脱落酸在植物抗冻、抗盐、抗旱、抗虫方面都有重要作用。外源ABA对植物抗冻性的研究：Markhart等[3]发现，在低温胁迫时ABA增强了根部水的疏导作用，并保护膜的完整性，从而增强了植物对低温的忍耐力。刘德兵等[4]用不同浓度的脱落酸溶液喷洒香蕉幼苗后，模拟自然降温过程进行冷胁迫处理，发现不同浓度的脱落酸均不同程度地提高香蕉幼苗冷胁迫期问叶片SOD活性及MDA、可溶性糖和可溶性蛋白含量，降低细胞质泄漏，减缓叶绿素降解，减少叶片萎蔫面积和死亡率，从而缓解了低温对香蕉幼苗的冷伤害程度。ABA对植物抗盐性的研究：陈淑芳等[5]以未经NaCl胁迫的番茄自根苗为对照，研究了100mmol/LNaCl胁迫下番茄嫁接苗的生长、叶片ABA和多胺含量的变化。结果表明NaCl胁迫下嫁接苗生物量显著高于对照，ABA和多胺含量变化显著，表现出较强的耐盐特征。ABA对植物抗旱性的研究：吴新江等[6]就不同浓度的ABA对于干旱胁迫条件下白三叶植株功能叶片抗旱生理指标进行了研究。结果表明，ABA能明显减少叶片水分蒸发，降低叶片细胞膜透性，增加叶片细胞可溶性蛋白质含量，诱导生物膜系统保护酶SOD形成。下叶片内ABA含量升高，保卫细胞膜上K+外流通道开启，外流K+增多，同时K+内流通道活性受抑，内流量减少，叶片气孔开度受抑或关闭气孔，因而水分蒸腾减少，最终植物的保水能力和对干旱的耐受性提高。ABA对植物抗虫性的研究：Rezzonico等[7]的研究显TABA可增加烟草对病毒的抗性。3.酸雨3.1酸雨的概念及现状酸雨是指PH小于5.6的雨雪或其他形式的降水。它是由工农业生产、化石燃料燃烧、汽车尾气排放等活动产生的二氧化硫、氮氧化物与空气中的水、尘粒经过一系列物理化学反应所产生的。酸雨对土壤、植物、水环境、人体健康、建筑物等危害极大。由于目前农业生产绝大部分还是露天工厂，酸雨对农作物的危害尤为突出。酸雨影响种子萌发，导致作物叶片出现可见伤害、生物量减少、生长受抑，使叶绿素减少、细胞膜透性增加、光合作用下降、落花落果增加，最终导致农作物减产[8]。据统计，中国的酸雨区已成为继北美和北欧之后的世界第三大酸雨区，数据显示我国现已有超过40%的地区被酸雨所覆盖[9]，青藏高原以东的华南、西南地区东南部、华中和华北的大部分地区均已成为酸雨区[8]。江苏、浙江等省市每年因酸雨造成约1.5亿亩农田减产损失高达37亿元，森林生态效益损失54亿元[10]。我国根据酸雨的成因采取了一系列措施减少酸雨的危害，但由于工业生产和人类生活的需求，在相当长的一段时间内，煤和石油仍是主导能源，所以我国的酸雨污染形势依旧非常严峻。3.2酸雨对植物的影响机理酸雨不仅会损害植物的气孔和表皮结构，使酸性物质通过气孔或表皮扩散进入植物而使植物细胞中毒[11,12]，而且能破坏叶肉细胞结构，损害叶绿素的组成，减少叶绿素的含量和光合叶面积，降低光合速率，使干物质的生产和积累减少[13，14]。此外酸雨还会损伤植物细胞膜的选择透过性，影响植物细胞质膜转运蛋白活性、氧化还原酶活性以及细胞活性氧代谢系统的平衡，扰乱植物器官营养元素的正常代谢，影响生长[15-18]。除此之外，酸雨还会通过对土壤的影响间接对植物体造成损害。酸雨进入土壤引起土壤内部一系列的化学变化，加速土壤根植层可给性盐基离子的淋溶,导致土壤的养分缺乏[19]；使某些毒性元素(铝、锰等)的释出与活化,导致植物生长受到抑制[20]；影响土壤和根际微生物群落结构和种群数量,并严重影响微生物的活动和营养元素在土壤—植物系统中的循环[21]；使过量N沉降[22]。4H+-ATPase植物营养元素含量与细胞质膜物质输送功能相关。H+-ATPase是广泛存在于植物质膜和各种内膜系统中的一种膜蛋白，在细胞代谢过程中起着重要的作用。目前已知的具有代表性的H+-ATPase按结构分为三类:P型、F型和V型。其中F型H+-ATPase位于线粒体内膜和叶绿体内囊体膜上。液泡膜上的H+-ATPase属V型ATPase。而质膜H+-ATPase属P型ATPase。质膜H+-ATPase能形成质子电化学梯度从而为营养物质及离子的跨膜运输提供驱动力[23]。此外，质膜H+-ATPase也参与调控植物对非生物逆境胁迫。5总结脱落酸对植物抗逆性具有重要作用，但是，在酸雨研究领域中，ABA的相关研究资料并不多，随着ABA在植物非生物胁迫方面的研究深入，ABA对酸雨胁迫方面的效应将越来越引起国内外的关注。外源ABA对酸雨胁迫下植物营养吸收的调节机制的揭示能够为农业生产增收，为农业生产应对酸雨危害采取相应栽培措施提供理论依据。参考文献:[1]师晨娟,刘勇,荆涛.植物激素抗逆性研究进展[J].世界林业研究,2006,19(5):21-26.[2]MorillonR,ChrispeelsMJ.TheroleofABAandthetranspirationstreamintheregulationoftheosmoticwaterpermeabilityofleafcells.ProceedingsoftheNationalAcademyofSciences,2001,98(24):14138-14143.[3]MarknartAH.PlantPhysiol,1984,74,81-83.[4]刘德兵,魏军亚.脱落酸对香蕉幼苗抗寒性的影响[J].热带作物学报,2007,28(2):1-4.[5]陈淑芳,朱月林.NaCl胁迫对番茄嫁接苗叶片ABA和多胺含量的影响[J].园艺学报,2006,33(1):58-62.[6]吴新江,杨特武,何光明.脱落酸(ABA)对白三叶抗旱作用机理的初步研究[J].,湖北畜牧兽医,1998,2:3-5.[7]RezzonicoE,FluryN,JrMeinsF,etal.PlantPhysical,1998,117:585-592.[8]冯颖竹,陈惠阳,余土元,冯茜丹.中国酸雨及其对农业生产影响的研究进展[J].中国农学通报,2012,28(11):306-311.[9]张赟,李代兴.我国酸雨污染现状及其防治措施初探[J].北方环境,2011,23(8):121-122.[10]邓伟,刘荣花,熊杰伟等.当前国内酸雨研究进展[J].气象与环境科学,2009,32(1):82-87.[11]王玮.模拟酸雨处理的青菜显微和亚显微结构观察和部分生理指标测定[J].环境科学,1988,9(3):12-17.[12]EvansLS,GmurNF,DaCostaF.LeafsurfaceandhistologicalperturbationsofleavesofPhaseolusvulgarisandHelianthusannuusafterexposuretosimulatedacidrain[J].Am.J.Bot,1997,64:903-913.[13]曹洪法,高映新,舒俭民,等.模拟酸雨对农作物生长和产量影响的初步研究[J].植物生态学与地植物学学报,1989,13(1):58-65.[14]唐鸿寿.模拟酸雨对油菜生长的影响[J].农业环境保护,1996,15(6):261-263.[15]曹洪法,高映新,舒俭民,等.大豆对模拟酸雨的反应[J].中国环境科学,1986,6(4):13-17.[16]严重玲,李瑞智,钟章成.模拟酸雨对绿豆、玉米生理生态特征的影响[J].应用生态学报,1995,3(6):124-131.[17]刘大永,朱利泉,梁颖,等.酸雨、降尘对莴苣和小白菜3种抗氧化酶活性的影响[J].应用与环境生物学报,1997,3(1):26-30.[18]LiYuhong,YanChongling,LiuJingchun,etal.EffectsofLanthanumontheRedoxsystemsinPlasmaMembranesofCasuarinaequisetifoliaSeedlingsunderAcidRainStress[J].JournalofRareEarths,2003,21(5):577-581.[19]周国逸,小仓纪雄.酸雨对重庆几种土壤中元素释放的影响[J].生态学报,1996,16(3):251-257.[20]刘菊秀,酸沉降下铝对森林的影响[J].热带亚热带植物学报,2000,8(3):269-274.[21]王焕校,污染生态学[M].北京高等教育出版社,2000,52,171-179.[22]仇荣亮,吴菁.陆地生态环境酸沉降敏感性研究[J].环境科学进展,1997,5(4):8-19.[23]狄廷均,朱毅勇,仇美华,等.水稻根系细