花色形成及其机理

植物花色表现的机理以及环境的影响Niub604摘要介绍了花卉的色素类型，综述了植物花色的表现的原因以及花瓣彩斑的原因。植物花色主要表现为单色、变色和杂色，花色素主要包括类黄酮、类胡萝卜素和生物碱。花色素的存在及其变化是植物花色表现的化学机制，传粉者、真菌侵染、机械损伤、园艺措施、光、温度、水分、矿质营养和糖等是影响花色的外部因素。花瓣彩斑主要由基因突变或病毒入侵而形成。关键词植物花色类型，表现的原因，花瓣彩斑，环境因子正文：一花卉的色素类型：花卉的色素是由叶绿素、类胡萝卜素类、类黄酮类及花色甙组成。叶绿素形成绿色，类黄酮类、类胡萝卜素形成黄色或红色，花色甙形成红色、紫色、黑紫色。二植物花色表现的内在原因:1花色表现的化学机制：花色素的存在及其变化1)花瓣中特定色素对花色的效应:植物花色素主要是类黄酮、类胡萝卜素和生物碱.类黄酮是植物的次生代谢产物，分为黄酮、黄酮醇、黄烷酮和花色苷等。花色苷即花色素苷，控制花的粉红、红、蓝、紫和红紫等，由花色素和糖组成。花色素可分为天竺葵素(即花葵素)、飞燕草素(即花翠素和翠雀素)和矢车菊素(即花青素)3种，它们通常在不同花中单独存在；天竺葵色素表现砖红色，矢车菊色素和芍药色素表现紫红色，飞燕草色素、牵牛色素和锦葵色素表现蓝紫色黄酮和黄酮醇为黄色或无色；胡萝卜素和叶黄素(即胡萝卜醇)，含共轭双键构成生色团，表现黄、橙、红和紫.生物碱是含负氧化态氮原子的环状有机物，是氨基酸的次生代谢产物生物碱色素包括甜菜碱、罂粟碱和小檗碱等。2)色素分子存在状态对花色的效应色素分子在液泡或质体中的具体存在状态源于色素分子自身的几何学和化学特征。花色苷类色素常均一性地溶解于液泡溶液(即细胞液)中，但是，花色苷在液泡中稳定存在的关键是要避开水的攻击并消除“水合-去水合平衡”，2花色表现的生理学机制：细胞液pH值，花发育阶段和植物激素花瓣细胞液pH直接与花色相关。尽管花瓣细胞液pH多在2.5~7.5，但红色花的细胞液比蓝色花的酸性更强；红色花衰老时液泡pH增加且花色变蓝。月季花色偏蓝或偏紫的品种，花瓣表皮细胞pH值偏高；裂叶牵牛紫色花瓣带蓝色斑块，紫色区和蓝色区色素成分相同，但蓝色区pH比紫色区的高0.7。花瓣细胞液pH直接影响花色素的颜色表现。花色苷呈色具pH依赖性：pH2时显红或黄;pH3时显红或蓝;pH6时显多种色；pH3~6时形成的无色甲醇假碱可再转化为无色顺式查尔酮和反式查尔；在特定pH溶液中，花色苷的几种型式达成平衡且表现特定颜色；一般，花色苷在低pH下为红色且稳定，在弱酸性的液泡pH下更趋蓝色且常不稳定；pH也影响花色苷的共色作用而影响花色。黄酮和黄酮醇酸性越强黄色越浅，碱性越强黄色越深。但是，类胡萝卜素的颜色不随pH而变化。花瓣细胞液pH由基因决定。矮牵牛中控制液泡pH的基因有7个。裂叶牵牛编码液泡Na+/H+交换器的基因INNHX1在开花前约12小时大量表达并提高液泡pH会使花着蓝色，同时将Na+转运到液泡中而碱化液泡。其次，花发育阶段对花色形成也有一定的影响。花发育分为缓慢生长阶段和快速生长阶段，前者由花瓣细胞分裂引起，后者由花瓣细胞体积扩大引起，而且色素大量积累。花色素的合成常在花即将开放前或花发育的早期达到最高峰。另外，植物激素也与花色形成息息相关。花药产生的赤霉素转运至花瓣而发挥作用，赤霉素是促进花色苷合成的共同信号，既直接以类似的动力学性质诱导CHS、CHI(苯基苯乙烯酮(查尔酮)异构酶基因)和DFR(二氢黄酮醇-4-还原酶基因)和UF3GT(UDPG：类黄酮-3-O-葡糖基转移酶基因)等表达，又可间接地诱导某些反式作用因子的合成，再激活花色苷合成相关基因的表达，如GA3可专一性地以间接方式诱导和维持矮牵牛花冠CHS的转录。类黄酮基因的转录也受GAs的间接调控1994)。但脱落酸(ABA)能拮抗GAs的诱导效果。乙烯可促进八氢番茄红素合成酶基因表达，也影响类胡萝卜素的种类。三花瓣彩斑的形成是由于基因控制或病毒侵染：花瓣彩斑是色素不均匀分布导致的，如天竺葵花瓣的红色斑点是源于色素在毛状体基部和附近积累而包围表皮细胞花瓣彩斑可分为两种:一种是遗传性彩斑，如由核内基因控制则按遗传基本规律进行遗传，如由核外基因控制则可表现为母性遗传、双亲遗传或杂种性。遗传性彩斑形成的原因有：易变基因的体细胞突变、基因从常染色质区易位到靠近异染色质区而被抑制和染色体畸变且分生组织发生部分突变形成嵌合体等；但转座子引起基因不稳定表达是主要原因，如金鱼草中转座子Tam1~3均导致彩斑;另一种是病毒彩斑由病毒侵染而形成，如郁金香碎色病毒入侵可导致郁金香花瓣出现不规则黄斑四影响植物花色表现的环境因子：生态因子1)传粉者不同生态环境分布不同花色的花主要因为环境中特定的最活跃传粉者，如荵花科的蜂鸟媒花花冠长而窄且花色深红，蜂媒花花冠短而开放且花色几乎均为蓝色，蝶媒花花冠介于二者之间、花色紫红或粉红。不同地区的不同传粉者可使同一种植物表现不同花色；适应能力强的植物迁到新的栖地时可很快变换花色而与环境相适应。许多植物的花色可塑性很大，可随现有的或潜在的传粉者而关闭、变更或重建特定色素的合成，甚至花色随传粉者更替而作出快速反应。有些植物的花色表现出多态现象，可能是适应不同传粉者的结果，即多态现象由依靠传粉者访问这个种的花色型和其相竞争种的花色型之间的相对频率来维持。2)真菌侵染或机械损伤真菌侵染或机械损伤可诱导色素合成相关基因表达，如CHS可被真菌或机械损伤诱导，法国菜豆唯一的CHI也如此。真菌侵染和创伤诱导合成的类黄酮除了贡献于花色外，也具备抗病功能。3)人为影响如合理整形修剪和疏花等园艺措施可促进多种花着色。物理因子1)光(a)光强弱光使花色较淡,充足的光照促使固有花色形成,过强光照破坏色素且损伤花色，尤其是对于阴生植物。光影响花色苷合成是由叶片或萼片接受光信号，再传递到花冠展示效应；光信号受体有光敏素、隐花色素和UV-B受体，每种植物至少有两种受体参与。光调节花色苷合成可通过物理因素间接增强基因第2/3页表达，也可直接增强结构基因或调节基因表达；多种反式作用因子与光反应基因的顺式元件作用实现不同的光反应，光可以补充或代替其他调节基因产物的作用。同时，光通过光合作用为花色苷合成提供物质基础，并调节花色苷合成中有关酶的活性。类黄酮的合成也只有在光下才顺利进行。适度光照促进类胡萝卜素合成，光强也影响叶黄素循环。(b)光质各种光均可促进花色苷积累，蓝光和红光最有效;程龙军等，;紫外光也参与，如PAL(苯丙氨酸解氨酶基因)和矮牵牛的CHIA表达可被紫外光诱导，高山花卉和热带花卉也因较多紫外光而花色浓艳;欧芹存在光敏素反应型、蓝光反应型和紫外光反应型，不同种和不同组织类黄酮合成受控于不同类型。(c)光周期光期延长使草原龙胆花瓣中花色苷的量逐渐增加，但黄酮醇的量没有显著变化2)温度不同花适应不同温度。喜温植物开花时，温度偏高使花色艳丽;但花期温度偏高使大部分植物，尤其是喜低温植物，花色暗淡；温度稍低时，多数植物花色鲜艳且维持较长时间；温度过低使花色不鲜艳且不表现固有花色。同种植物花色也可因温度而异，如樱草20℃左右开粉红色花，30℃左右开纯白花。3)水分适度水分使植物显示固有花色且花色维持长久;水分亏缺使花色转深，但花瓣不硬挺。化学因子1)矿质营养矿质离子主要通过与特定花色素产生螯合效应而改变花色。Al3+和Mg2+等能与花色苷B环上的O-二羟基螯合，常使花色苷更稳定，且花色也更稳定而偏蓝，如鸭跖草花中Mg2+与花色苷螯合。氮肥过多抑制花色苷形成并导致着色不良；K+本身使花色苷合成的增加并不显著，但高可增强低氮对花色苷合成的促进效应。2)糖类糖是花色苷组分之一，也是调控花色苷合成的信号分子，其中己糖激酶为信号传感器，如在草原龙胆的切花培养中发现：蔗糖对花瓣中花色素的比例和花色苷总量有显著影响。糖可专一性地提高GAs的效果。但蔗糖对矮牵牛CHS的表达和花色苷的合成也具有普通的代谢效应。3)其他如：分子氧可促进花色苷降解，抗坏血酸在低温时稳定花色苷且在较高温时破坏花色苷，均影响花色；除草剂达草灭等可抑制有色类胡萝卜素的合成而导致花色变淡。参考文献陈俊愉,程绪珂(1989)中国花经.上海文化出版社,上海,程龙军,郭得平,张建华高等植物花生长和花色苷生物合成的信号调控.植物生理学通讯,黄蓉(1990)园林植物开花生理与控制.农业出版社,北京,梁祖霞(1998)花的色彩之谜.科技潮,林泉(1998)色素基因的表达和调控.科学出版社,北京,孟繁静(2000)植物花发育的分子生物学.中国农业出版社,北京。庞志申(2000)花色苷研究概况.北京农业科学,18(5):邱辉龙,范明仁(1998)花青素与花色之表现.中国园艺(台湾)