茎的构造1

茎的构造茎是由种子胚芽向上发育而成，有时也包括部分下胚轴。茎端和叶腋处的芽有时也随着植物的生长发育而形成分枝，分枝不断产生形成枝繁叶茂的植物地上部分，主茎和分支的构造基本相同。茎是植物体地上部分的营养器官，是联系根和叶，输送水分和无机盐和有机养料的轴状结构，和根一同被称为轴状结构。双子叶植物、单子叶植物以及裸子植物的构造各不相同。茎间的构造特点茎和根的顶端生长发育过程基本相似，结果也基本似根尖，但茎无根冠样结构。将最顶端的芽做纵切观察，在芽的中间可以看到幼嫩的茎尖，没有明显的节和节间，有形成叶和芽的原始突起，分别称为叶原基和芽原基，可分别发育成叶和腋芽。幼叶包围茎尖，起保护作用，叶原基的腋部还可以产生腋芽原基，不同的腋芽又分别发育成枝条、花序或花。茎、叶和腋芽一般是同步发生茎端或枝端自上而下分为分生区、伸长区、和成熟区1.分生区位于茎尖顶端，呈圆锥状，又称生长锥。最前端为原分生组织，是由一团具有强烈的分生能力的分生组织细胞组成。在茎尖顶端以下的四周，有叶原基和腋芽原基分布。2.。伸长区一般比根的伸长区长，可包括几个没有伸长开的节和节间。细胞分裂活动自上而下逐渐减弱，细胞急剧向上伸长，并叶泡化。伸长区的最下部分细胞已由原表皮，基本分生组织、原形成层等初生分生组织逐渐分化而形成初期的初生组织。伸长区是顶端分生组织到成熟组织的过渡区域。3.。成熟区成熟区的表面可以看出节间的长度基本趋于固定，常有气孔和毛茸，成熟区中的细胞分裂趋于停止，各种组织分化已基本完成，形成了茎的初生结构。双子叶植物茎的构造双子叶植物茎的种类很多，表面特征也表现出多种多样，但是茎的显微结构却有非常相似的共同特征。一双子叶植物茎的初生构造从幼茎成熟区做一个横切面，从外向内观察可分为表皮、皮层、维管柱3部分。（一）表皮表皮由原表皮层分生、分化而成，由一层扁平、排列整齐而紧密的生活细胞构成。细胞横切面一般呈长方形，外壁较厚，常角质化形成角质层，但是除了特化的保卫细胞外，表皮细胞通常没有叶绿体存在，所以表皮细胞是透明的，表皮具有的蜡被、气孔、毛茸等附属物是植物长期适应环境的结果，也是鉴定药材的重要特征。（二）皮层皮层由基本分生组织分生、分化而成的多层生活细胞，位于表皮和维柱管之间。与根的初生结构相比，茎的横切面皮层占有较小部分。细胞较大，壁薄，排列疏松，有胞间隙，近表皮的细胞有叶绿体，有的种类在表皮下皮层细胞可分化为厚角组织，如葫芦科和菊科一些植物的厚角组织呈环状排列；芹菜、薄荷等植物的厚角组织在茎的棱角处。纤维、石细胞或分泌组织在不同植物也有不同的存在方式。水生植物茎的皮层薄壁组织中有发达的细胞间隙，以利于气体交换。大多数双子叶植物茎的皮层中最内一层细胞仍是一般的薄壁细胞，皮层与维管束区域之间无明显分界。有的植物皮层中最内一层排列较整齐，含有许多淀粉颗粒，称淀粉鞘，如马兜铃、蚕豆、蓖麻等植物的皮层。（三）维管柱维管柱位于皮层以内，由环状排列的多个维管束、髓射线、髓组成，占茎的较大部分，以前常称为中柱，植物的幼茎通常没有像根一样的中柱鞘1.初生维管束是由初生木质部和初生韧皮部组成的束状结构，在木质部和韧皮部中间常保留有将可分化成束中形成层的薄壁细胞。茎的质地不同，维管束的数量和排列有很大的差别，木质茎的维管束数量多排列成较为紧密的环状，草质茎的维管束少排列成较为疏松的环状。初生韧皮部位于维管束外面，由筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞、韧皮纤维组成。分化成熟方式也是外始式，原生韧皮部在外方，后生韧皮部在内方。有些种类纤维常成束或成帽状在韧皮部最外方，也有的成环状在其外面，原来有称其为韧皮部纤维或环管纤维等，现在为了便于理解和分类，统称为木质部外纤维束中形成层在初生韧皮部与初生木质部之间，由原形成层留下的1~2层有分生的能力的细胞组成。在初生结构，茎的形成层还没有活动，只有形成层细胞存在但多数双子叶植物类群，初生结构的时间很短就要进行次生生长，形成层活动可进行切向分生而产生大量的子细胞，再进行分化而形成次生维管组织，使茎不断加粗生长。初生木质部：位于维管束内侧，由导管，木薄壁细胞和木纤维组成。分化成熟方式由内向外，称内始式。原生木质部在内方，主要由口径较小的环纹、螺纹导管组成，：后生木质部在外方，主要由口径较大的梯纹、网纹或孔纹导管组成。茎的维管束一般式初生韧皮部在外方，初生木质部在内方，束中形成层位于两者之间，称无限外韧型维束管。少数植物茎有双韧维束管，初生木质部内方还有韧皮部，称内生韧皮部，，但是木质部与内部的韧皮部没有形成层存在，如桃金娘科桉树、旋花科甘薯、茄科曼陀罗、颠茄、莨菪、葫芦科南瓜等植物茎。2.髓射线是双子叶植物茎的构造特点之一。髓射线由基本分生组织分化而成，也称初生射线。是初生维管束之间的薄壁组织，外连皮层，内接髓部，横切面上呈放射状排列，有横向运输和储存养料的作用。根据植物茎的的质地决定髓射线宽窄，一般草质性强的植物髓射线较宽，木质性强的植物髓射线较窄。髓射线细胞分化程度较浅，具潜在分生能力，在次生生长开始时，与束中形成层相邻的髓射线细胞能转变成形成层的一部分，即束间形成层。此外，在一定条件下，髓射线还可以分裂产生不定芽、不定根3.髓是双子叶植物茎的另一个主要特征，位于茎的中央，由基本组织分化而成，被维管束紧紧围绕。细胞体积大，壁薄，排列疏松。常含有淀粉粒，有明显的细胞间隙。有的髓组织中有石细胞，也有的含晶体和分泌结构等。草本植物茎的髓部一般较大。木本植物茎的髓部一般较小，但也有例外，如旌节花、泡桐、接骨木等。有些植物髓部呈局部破坏，形成一系列片状横隔，如胡桃、猕猴桃。也有的髓部发育过程中，细胞成熟较早，常因死亡而解体消失，形成髓腔，使茎呈现中空，如芹菜、连翘、黄瓜等。双子叶植物茎的次生构造双子叶植物茎的初生构造形成后很快就开始次生生长，次生生长的标志就是次生分生组织的形成并开始进行分生活动，特别是维管形成层的形成和活动往往要先于木栓形成层的形成和活动。一双子叶植物木质茎的次生构造1.形成层的发生及活动在茎初生结构中，维管束的木质部和韧皮部之间保留有一层由原分生组织分生分化形成的薄壁细胞，具有潜在的分生能力，这层细胞开始分生活动时就转化成束中形成层，标志次生生长开始。然后髓射线中与维管束的束中形成层相连的薄壁细胞也恢复分生能力，转变为束间形成层。各束间形成层与各初生维管束中的束中形成层彼此连接，形成一个圆筒状的形成层，从横切面观察为一个完整的形成层环束中形成层细胞由纺锤形细胞与射线原始细胞组成，分生能力强烈，主要做切向分生。向外分生的细胞经过分化形成次生韧皮部，添加于初生韧皮部内方，向内分生的细胞经分化形成次生木质部，添加到初生木质部外方。分生的结果是维管束的次生组织不断增多，并且多数情况次生木质部要远比次生韧皮部的数量多，形成层也随着次生木质部的增加而不断外移，周长不断加大，所以在形成层进行切向分生的同时还要进行径向分生，增加形成层细胞的数量和周长来适应这种次生生长。束中形成层分生次生木质部和次生韧皮部的同时，也要分生一些薄壁细胞，这些薄壁细胞在次生维管中呈放射状的径向排列，称为次生射线，在木质部中的称为木射线，在韧皮部中的称为韧皮射线。束间形成层也随着束中形成层同步分生，分生的细胞主要为两部分，一方面不断分生大量的薄壁细胞来增加髓射线长度同时也增加一些新的维管束添加在髓射线中，这些新增的维管束与原来的初生维管束排成同一个圆环，维管束的数量不断增加，新的维管束将髓射线分隔开，髓射线的数量也随之增加。2木质部的次生构造次生木质部是木质茎次生构造的主要成分，也是木材的来源。随着植物的不断生长，维管形成层向内分生的次生木质部数量远比向外分生的次生韧皮部要多，次生木质部所占的比例不断增加。维管形成层在形成次生维管组织的同时，也分生一些径向排列的薄壁细胞，为木射线，是次生维管射线在木质部的部分。次生木质部细胞的组成也可以分为轴向排列和径向排列，也有将其称为纵向系统和水平系统。轴向排列也成为纵向系统，细胞有导管、管保暖、薄壁细胞、纤维；径向排列也称为水平系统，主要是木射线薄壁细胞，表现为放射状排列茎的次生木质部与根的次生木质部有很大不同。由于形成层的活动受季节、时间和环境条件不同的影响，多年生木本植物在构造上显示出一定的特征，春季气候温暖，雨量充沛，形成层活动旺盛，细胞分裂速度加快，次生木质部的细胞生长速度快，细胞直径大，细胞壁薄，色泽较浅，这时形成的次生木质部称为早材，也叫春材。在秋季气候逐渐变冷，水分减少，次生木质部细胞生长速度慢，细胞直径小，细胞壁厚，色泽较深这时形成的次生木质部称为晚材，也叫秋材。植物在一年中形成的早材和晚材没有明显的界限，只有当年的晚材和来年的早材表现出清晰的界限形成一个环层，称为年轮。有些植物，特别是南方的一些植物因为季节变化不如北方分明，生长期也就随着季节而变化，这样的植物往往一年内出现多个年轮，称为假年轮。多年生的木本植物，次生木质部接近形成层的位置是刚形成的木质部，颜色较浅，质地松软输入功能旺盛，常称为边材，而在木材的中心是较早形成的木质部，特别是生长许多年的木质部，常有侵填体在中心的一些细胞中，所以质地较为坚硬，颜色较深，常丧失熟道机能或输导能力差，称为心材。另外，木类药材也常用横切面、径向切面、切向切面的具体特征作为鉴定的依据。横切面：与纵轴垂直的切面，可见到年轮的同心环，射线呈辐射状排列，可见射线的长度和宽度；导管、管胞、木薄壁细胞、纤维为横断面。切向切面：通过茎的中心做的纵切面，可见到年轮为垂直平行的带状，射线与年轮成直角，可见其高度和长度：导管、管胞、木薄壁细胞及纤维呈现纵长面。切向切面：不过茎的中心做的纵切面，可见到年轮为不规则状，并略微斜向，射线与年轮成直角，可见其高度和宽度，导管、管胞木薄壁细胞及纤维呈现纵长面。3.韧皮部的次生结构次生韧皮部的组成和功能与根中的次生韧皮部相似，由于维管形成层向外分生次生韧皮部的速度远比向内分生次生木质部的速度慢，所以次生韧皮部的量远比次生木质部的量少。和次生木质部一样，维管形成层在形成次生维管组织的同时，也分生一些径向排列的薄壁细胞，为韧皮射线。与次生木质部一样，也可分为轴向和径向两个排列方式。轴向排列的细胞有筛管、伴胞、薄壁细胞、纤维、径向排列的有韧皮射线。因为木质茎这一轴状器官的不断加粗，维管束外部先形成的韧皮部不能随着茎的加粗而在髓射线处呈现断裂，使整个髓射线在韧皮部处呈现漏斗状，而韧皮部多成梯状。药用植物韧皮部细胞中可含有糖类、油脂、鞣质、橡胶、生物碱、皂苷、挥发油等，是许多皮类中药材的重要组成部分4.木栓形成层的形成及活动茎的木栓形成层的形成和活动是随着植物茎的而发生的，但多晚于维管形成层的活动，最终形成的周皮取代了初生保护组织表皮。茎的木栓形成层常由表皮或表皮内的皮层薄壁组织细胞恢复分生能力而形成，在横切面木栓形成层为完整的环状。木栓形成层向外分生的细胞经过分化后形成木栓层，向内分生的细胞经过分化形成栓内层。大部分植物木栓形成层活动一般只有几个月便停止分生，早期形成的木栓形成层停止活动后，多数树木可依次在其内方产生新的木栓形成层，结果是木栓形成层的发生位置逐渐内移。由于木本茎的多年生长，周皮也在随着茎的增粗生长而进行更新，使老的周皮破坏脱落，形成落皮层，新周皮形成后，其外方的所有组织因水分和营养供给的终止而相继死亡，这些周皮及其被隔离的死亡组织的综合体通常剥落，所以又称落皮层。成熟木本茎的次生结构中包括了次生保护组织周皮和次生维管组织。周皮是由木栓层，木栓形成层、栓内层共同组成，栓内层由生活细胞组成，细胞中常含叶绿体，又称绿皮层。树皮入药的的植物药材种类很多，而树皮的概念有所不同，植物学所称的树皮就是落皮层，即狭义的树皮。广义的树皮包括维管形成层以外的所有组织，包括历年产生的周皮，皮层、次生韧皮部等，药材学所称的树皮即为广义的树皮。木栓形成层产生周皮的过程中，在原来表皮气孔下方的木栓形成层，不形成木栓细胞，而产生许多排列疏松的薄壁细胞，称为填充细胞。填充细胞不断增多，向外突出，胀破表皮，形成不同形状的裂孔，即为皮孔。皮孔有利于老茎内部与外界的气体交换。皮孔形状