细胞骨架的结构与功能

细胞骨架的结构与功能摘要：细胞骨架是由蛋白丝组成的复杂的网络结构，贯穿至整个细胞质。在真核细胞中，细胞骨架担负着维持细胞形态、组装细胞内部多种组件以及协调细胞运动等多种功能。细胞骨架的网格体系由3种蛋白质纤维构成：中间丝（intermediatefilaments）、微管（microtubules）、肌动蛋白丝（actinfilaments）。每种类型的纤维都是由不同的蛋白亚基构成，具有各自的力学性能。本文主要介绍这三种骨架纤维的形态、结构和功能，以及简要分析三者之间存在的相互联系，进而科学的认识细胞骨架系统在细胞中所起的作用。关键词：细胞骨架；中间丝；微管；肌动蛋白丝细胞作为生命基本构件，不仅结构复杂，其功能更是奇妙。细胞骨架作为细胞结构和功能的组织者，其结构与功能的研究对于揭示细胞的形态与功能具有重要意义。细胞骨架是由各种骨架蛋白聚合长链及其捆绑蛋白、运动蛋白等构成的具有主动性的半柔性纤维网络，使得细胞在自发和/或外力作用下运动与变形时依然能够保持其形状和结构的稳定性(1)。然而，与我们人类的骨架系统不同，细胞骨架是一个处于高度动态变化的结构，会持续的随着细胞形态的变化进行重组、分解，进而响应环境的变化。细胞骨架控制着细胞器在细胞内的位置，并为胞内运输提供机械动力。另外，在细胞分裂过程中，细胞骨架还担负着将染色体分配到两个子细胞中功能。1细胞骨架的组成成分与功能主要存在三种类型的细胞骨架聚合物：肌动蛋白丝，微管和中间丝(2)。在真核细胞中这些聚合物一起控制细胞形态并提供机械动力。它们共同构成网络结构以抵抗形态损伤，此外还能通过改组应答外界作用力。然而三者的组成成分、机械特性以及在细胞内的功能却各不相同。1.1中间丝中间丝是由中间丝纤维蛋白组成的直径约为10纳米的绳状纤丝，是最稳定的细胞骨架成分。存在于内核膜之下的核纤层就是由一种类型的中间丝构成的网络结构。另一种类型的中间丝延伸至整个细胞质，增强上皮组织细胞的机械强度并分担其机械压力。中间丝非常灵活并具有极大的抗张强，在强压之下它们会变形但不会断裂。它们的主要功能是当细胞被拉伸时使细胞承受住机械压力。中间丝是三种类型的细胞支架聚合物中灵活性最高的，他们抵抗拉力的能力比抵抗压力要强得多(3)。1.2微管微管是由微管蛋白亚基组成的中空管状结构，该管状结构由13根相互平行的原丝构成，外径约25纳米。每个微管蛋白亚基均是由两个非常相似的球状蛋白——α、β-微管蛋白组装而成的二聚体。微管长而直并具有一个典型的末端能够搭载到微管组织中心——中心体上。微管是三种聚合物中最坚硬的，具有最复杂的聚合和解聚特征。微管能够在两种状态之间迅速转换：稳定地扩展和快速地收缩。这种“动态的不稳定性”使微管骨架能够快速的重组。另一方面，当一个细胞特化成某个特异细胞类型时，这种动态的不稳定性经常被结合在微管末端或一侧的蛋白抑制从而避免解体。在有丝分裂过程中，微管骨架会自发的重新排列形成纺锤体，把染色体排列在一条线上(4)。1.3肌动蛋白丝肌动蛋白丝是由肌动蛋白分子螺旋状聚合成的纤丝，又称微丝。它直径约为7纳米，非常灵活并装配形成束状网络结构或树突状网络结构。虽然肌动蛋白丝分散至整个细胞，但它们却高度集中在皮质——质膜之下的一层细胞质。微丝对细胞粘附、铺展、运动、内吞、细胞分裂等许多细胞功能具有重要作用(5)。束状结构的肌动蛋白丝能支撑丝状伪足，这与趋化作用以及细胞之间的相互联系息息相关。而树突状的网络结构则对大多数运动型细胞的边缘带具支撑作用，如细胞在进行吞噬作用改变细胞形状的时候。2细胞骨架纤维间的相互联系中间丝、微管和肌动蛋白丝三者在组成成分和结构方面的不同，直接导致三者在行使功能上的差异。例如，与微管不同，肌动蛋白丝不能在聚合和解聚这两种分离的状态之间转换，相反当结合核苷酸单体时，它能够稳定的延伸。另外，中间丝与微管和肌动蛋白丝也有所不同，中间丝不存在极性因而不支持由马达分子的定向运动(6)。然而虽然三种纤维在形态、结构和功能上虽有许多差异,但它们之间彼此联系,构成一个复杂精致的细胞骨架系统,在细胞的生长、分裂、迁移运动、细胞器的运输、细胞极化、细胞连接等方面发挥着重要的作用(7)。2.1肌动蛋白丝和微管的相互联系肌动蛋白丝在细胞黏附、形态发生、胞质分裂等过程中起着重要作用，微管可以调节细胞器的定位,介导细胞内的膜泡、细胞器和蛋白质的运输以及在有丝分裂时形成纺锤体将染色体分开。在胞质分裂的早期,肌动蛋白通过微管依赖的方式在赤道板处装配成收缩环结构与纺锤体重叠,微管对于肌动蛋白丝的装配和胞质分裂起调控作用(8)。微丝和微管间存在相互联系的另一特征是微管解聚会引起微丝结构的破坏，反之亦然。2.2微管和中间纤维间的相互联系微管与中间纤维间存在相互联系的特征是微管的解聚会引起中间纤维的降解。。在微管和中间纤维的相互联系中一些辅助蛋白起着重要作用,微管结合蛋白MAP2与中间纤维存在共定位关系,并且在微管-中间纤维的相互作用中扮演重要角色(6)。中间纤维颗粒,或者长的中间纤维丝在微管上的运动是双向,其逆行性运动主要依赖于由动力蛋白和动力蛋白激活蛋白(dynactin)组成的负端移动的动力蛋白复合物(8)。2.3肌动蛋白丝和中间纤维间的相互联系有研究者发现,在肌动蛋白结合蛋白与中间纤维亚单位之间存在着相互联系,与纤维-纤维间的相互联系不同的是,这是蛋白与纤维亚单位间的联系。微丝和中间纤维间的相互联系与细胞连接功能密切相关。有研究者发现它们在细胞桥粒结构中存在相互联系。桥粒斑蛋白(desmoplakin,DP)在细胞的桥粒形成中是一个必要的组分,DP的缺失会影响桥粒形成,而角质细胞皮层肌动蛋白骨架的形成与稳定依赖于桥粒结构(9);反之亦然,桥粒的组装也同样依赖于皮层肌动蛋白骨架的装配和重组装(10)。3小结细胞骨架参与了细胞的几乎所有重大生命活动,前人研究表明植物细胞骨架不仅参与细胞形态建成、细胞分裂分化、胞内外的物质运输和信号传导,而且在植物细胞壁形成、花粉管发育、向性生长和抵抗各种环境胁迫等方面都起了独特的作用(11)。总的来说细胞骨架的功能可以概括为以下3个方面：A、组织细胞内容物的空间分布；B、从物理和生化上建立细胞与外界环境之间的相互联系；C、协调细胞运动和维持细胞形态变化。由于细胞骨架的特殊结构与重要功能，一直备受人们关注，关于细胞骨架的研究内容也不断在拓展，人们不光将其与细胞运动和细胞迁移联系起来，从生理功能上研究细胞骨架。还从力学角度研究空间生命科学中的细胞骨架。除此之外，人们还着眼于细胞骨架对离子通的调节作用和其在植物抗病中的作用。随着细胞生物学与生物物理、生物化学、遗传学、分子生物学、生物信息学等其它学科的紧密交叉，细胞骨架的神秘面纱逐渐被揭开，然而仍有许多问题亟待解决。因此对于细胞骨架的研究不仅意义重大，而且任重道远。