第八节节肢动物门

第八节节肢动物门（Arthropoda）节肢动物是动物界种类最多、分布最广的一门动物，这与其形态结构和生理特性的高度特化有关。在无脊椎动物中，它是登陆取得巨大成功的类群，绝大多数种类演化成为真正的陆栖动物，占据了陆地的所有生境。进化地位身体异律分节，有带关节的附肢；具混合体腔、开放式循环系统；有几丁质外骨骼；一些种类对陆地生活高度适应；原口动物中最进化的类群。生物学特征在分节的基础上，身体分为头、胸、腹3个部分；附肢有关节，有的类群具有可以飞翔的翅；体表具几丁质的外骨骼，生长过程中有蜕皮现象；身体结构及形态、呼吸器官及排泄器官多样化，动物界中种类最多的一个门。分布范围:5500m的深海——6000m的高山;有的种类几乎占据了陆地的所有生境——甚至出现具飞翔能力的翅——无脊椎动物中唯一真正适应陆生的动物。已知种类100万，约占动物种数的84％！一、节肢动物门的主要特征1、异律分节、附肢；2、外骨骼、肌肉；3、混合体腔、开放式循环系统；4、多样的呼吸和排泄器官；5、消化与取食；6、神经系统、感官；7、生殖、发育1.1异律分节体节发生分化，其机能和结构互不相同（其中，身体最前一节称为顶节（acron），最末一节称为尾书（telson＝pygidium），末端的称肛节（analsegment）。节数因种类而不同，最多可超过200节）。机能和结构相同的体节常组合在一起，形成体部（tagmata）。体节既分化，又组合，从而增强运动，提高了动物对环境条件的趋避能力。节肢动物的一些相邻体节愈合——形成不同的体区，机能分工更明显：头部甲壳类、多足类、昆虫的前6个体节都不同程度地愈合形成头部——动物取食和感觉中心。胸部昆虫头后的3个体节成为胸部——动物的运动中心；腹部昆虫胸部后的体节成为腹部——动物生殖和代谢的中心。甲壳类头后部的一些体节常与头部联合形成头胸部；多足类头部之后的体节则形成躯干部。和取食的功能形态的这种分化伴随着机能的分工头部具感觉和取食的功能胸部主要为运动的机能腹部是代谢及生殖中心1.2、附肢节肢动物的附肢分节，附肢与体躯之间也有关节——分节的附肢增加了附肢运动的灵活性。附肢的分节以及着生的体区存在差异，进化过程中附肢的形态、机能发生了变化——形成口器、触角、各种运动的足、辅助呼吸和生殖的各种形态。与环节动物不同：环节动物疣足：是体壁的中空突起，本身及其与躯干部相连处无活动关节，小而运动力不强。节肢动物附肢：实心，内有发达的肌肉，本身及其与身体相连处有活动的关节，十分灵活而且有力，这种附肢称为节肢。身体分部和附肢分节是动物进化的一个重要标志。1.2、附肢节肢可分两种类型，即双枝型（biramous）和单枝型（uniramous）。双枝型较为原始（如虾类腹部的游泳足等）。由原肢（protopodit=sympodit）及其顶端发出的内肢（endopodit）和外肢（exopodit）三部分构成。单枝型节肢由双枝型演变而来，其外肢已完全退化，只保留了原肢和内肢，例如昆虫的3对步足。双肢型(biramous)单肢型(uniramous)2.外骨骼、肌肉节肢动物－外骨骼2.1、外骨骼（exoskeleton）包被节胶动物身体的角质膜（Cuticle），就是外骨骼。其特征是坚硬厚实而发达。外骨骼分为3层：2.1.1上表皮（epicuticle）0.1－1微米厚；组成蛋白质＋脂类；陆生种类还含蜡质——有效防止水分散失——很多节肢动物能在极为干旱的地区生存的主要原因2.1.2外表皮（exocuticle）组成：几丁质（复杂的含氮多糖类物质）＋蛋白质；几丁质本身柔软——糖蛋白经过鞣化——由于酚的存在使分子结构更牢固碳酸钙、磷酸钙的沉积使外表皮变硬——很好的保护作用。2.1.3内表皮（endocuticle）相对较厚；组成几丁质＋少量蛋白质柔软富弹性未经鞣化，很少有钙质沉积生物色(biochromes)表皮层中还有色素及其它代谢产物沉积，呈现出不同颜色结构色(schemochromes)有的种类上表皮的表面还有条纹，凹刻等结构，经光的折射出现闪光的色彩。许多动物的体色是生物色、结构色联合产生的结果。外骨骼分片：在骨片间的节间部分不含外表皮或外表皮不发达，因此较柔软，不防碍身体活动.外骨骼的作用：保护内脏器官；防止体内水分蒸发；抵抗不良环境及病毒细菌等的侵染；与附着在体壁内面的肌肉协同完成各种运动，这一点与脊椎动物的骨骼有相似的作用。蜕皮（ecdysis）外骨骼限制了身体的生长，但蜕皮可以解决这一矛盾。蜕皮液中含有几丁质酶和蛋白酶，能将旧外骨骼逐渐分解溶化，其分解产物即被上皮细胞吸收，但新外骨骼却不受这些酶的影响。一般，在动物的背中线处破裂，个体从中钻出，迅速吞入空气、水分——使身体长大——新的表皮经鞣化变硬。蜕皮受激素调控2.2、肌肉均为横纹肌，形成独立的肌肉束——附着在外骨骼的内表面、内突上——肌肉束收缩、牵引骨板使身体运动。肌肉束往往成对地互相起拮抗作用（如每只附肢一般有3对附肢肌，可使附肢朝前后、上下、内外各种不同方位活动）。混合体腔、开放式循环系统1、混合体腔（mixedcoelom）胚胎发育早期，肠腔法形成中胚层＋出现按节排列的体腔囊——随后，体腔囊形成的真体腔断裂开：中胚层的一部分分化成肌肉、部分内部器官系统；中胚层的另一部分成为背部的循环系统＋血管的腔壁。残存的真体腔仅存在于生殖腺腔＋一些种类的排泄器官中——体壁与消化道之间的空腔＝真体腔的一部分＋囊胚腔＝混合体腔节肢动物－混合体腔的形成2、开放式循环系统节肢动物的循环系统由具备多对心孔的管状心脏和由心脏前端发出的一条短动脉构成。这条短动脉未端开口，无微血管相连。血液通过这条动脉离开心脏，就流泛在身体各部分的组织间隙中，因此节肢动物的循环系统是开管式的。混合体腔中含血液＋体腔液＝血淋巴——血腔（hemocoel）=背血窦＋围脏窦＋腹血窦血腔形成的机理：目前尚不清楚，有可能是外骨骼受压——血液流向柔软的部分—使柔软处的血管消失——形成血窦。心脏位于消化道背面——与环节动物的背血管同源。开放式循环系统的特点是：血压降低。如果附肢折断，可以避免大量出血死亡。血液无色，多为血青蛋白。昆虫等大多数节肢动物的血液只输送养料，而氧气和碳酸气等的输导则全籍气管。血液运行途径：节肢动物的血液由心脏经动脉进入血腔，直接浸润着组织和器官，血腔中的血液由心孔流回心脏开放式循环系统的意义：由于血液在血管和血腔中运行，血压较低，可避免因断肢等的大量失血而死亡。血管的发达程度与呼吸系统的结构密切相关：体表呼吸的小型甲壳类（水蚤、剑水蚤）——循环系统退化或仅有心脏而没有血管；鳃呼吸的种类（虾、蟹）——循环系统较发达；气管呼吸的种类——一般只保留身体背部的管状心脏。循环系统复杂性与呼吸系统有密切关系。呼吸器官只局限在身体的某一部分时，循环系统就比较复杂。呼吸器官分散在身体各部分，循环系统就比较简单。无呼吸器官靠全身体表进行呼吸的种类，循环系统全部退化。呼吸器官—为了适应不同的生活环境，呼吸器官呈现多样性。1、简单种类：无专门的呼吸器官，靠体表直接与环境进行气体交换，如剑水蚤、蚜虫等。2、水生种类鳃、书鳃。鳃（gill）体壁向外的突起，鳃上的皮肤很薄，便于血液与外界进行气体交换；书鳃（bookgill）体壁表皮细胞向外的突起or体壁整齐的折叠。3、陆生种类书肺、气管书肺（booklung）：体壁向内折叠如书页状，以便使书肺处在湿度饱和的小环境中——使书肺表面保持一层水膜——便于与空气中的氧进行气体交换。书鳃、书肺的共同点：增大体表与水或空气接触的表面积。气管（tracheae）：实际上也是体壁的内陷，气管内壁有角质层成螺旋状排列，以保持管壁的形态。有的种类气孔可以开合，减少体内水分的散失。节肢动物－呼吸器官排泄器官1.低等或结构简单的种类没有专门的排泄器官，其代谢产物通过蜕皮时排出.2.与后肾同源的腺体结构甲壳类——绿腺（触角腺，antennalgland）、颚腺（maxillarygland）；蛛形纲——基节腺（coxalgland）。代谢产物：氨3、马氏管（malpighantubules）由内胚层或外胚层形成的单层细胞的盲管，由中肠或后肠演化而来，开口于中后肠交界处，另一端游离在血腔中，收集血腔中的废物，进入后肠回收水分、排出残渣。这是适应陆生生活的特征。蛛形纲、多足纲、昆虫纲:几条——几百条节肢动物－排泄器官消化与取食前肠、中肠、后肠前肠、后肠外胚层向内凹陷而成，基本结构与体表相同，几丁质＋齿＋刚毛，蜕皮。前肠：取食、食物的机械研磨、贮存、初步消化。若消化酶进入前肠，亦可进行化学消化。中肠：分泌消化酶——消化＋吸收；一些种类常形成盲囊、腺体等——加强消化、吸收后肠重吸收一些离子＋水分.以及粪便的暂时贮存场所。口器：不同的取食方式及食物类型，有相应的取食口器，如蝗虫为咀嚼式、蚊类为刺吸式、蝶蛾为虹吸式。食谱：非常广泛，特别是陆生昆虫，几乎包括：自然界一切动植物、微生物＋它们产生的有机物质，如植物的汁液、木材、蜡质、腐烂的生物体！口器出现各种变化——适应不同的取食方式、不同的食物昆虫－内部解剖（示消化系统）神经系统、感官神经系统与环节动物类似——链状结构，神经节相对集中。显然和体节的组合有关。神经节的愈合提高了神经系统传导刺激、整合信息和指令运动等的机能，更有利于陆栖生活。随着体节愈合，不仅神经节有愈合现象；而且头部3对神经节愈合为脑，更趋集中。前脑视觉、行为调节的神经中心；中脑触觉的神经中心。蜘蛛等（没有触角）没有中脑的分化。后脑发出神经支配口器和消化道。脑是节肢动物的感觉和统一协调活动的主要神经中枢，但并非重要的神经系统、感官运动中心，切除昆虫的脑，给以适当的刺激，仍能行走，但不能觅食。节肢动物的感觉器官分布于整个体表，多集中在触角、附肢及关节等处，如各种感觉器（触角毛），化感器等。神经系统、感官节肢动物有视觉、触觉、化学感受器3种感觉器官，分布于体表、触角、附肢及关节等处。眼是重要的光感受器，也就是视觉器。简单的有单眼,复杂的眼则由成百上千小眼（ommatidium）组成，即为复眼(compoundeye)，能感知物体的形状、距离、运动、颜色等。生殖、发育一般都是雌雄异体、异形。生殖腺来自体腔囊，生殖导管来自体腔管，某些附肢改变成外生殖器。生殖腺——残存的体腔；生殖管——体腔管；外生殖器——一些附肢特化形成。水生种类——多为体外受精；陆生种类——都是体内受精。中黄卵——表面卵裂。蛛形纲——卵生(例外：蝎目——卵胎生)；昆虫纲：一般为卵生（蚜虫等少数——卵胎生）；一些种类能行孤雌生殖。孤雌生殖：也称单性生殖（parthenogenesis），卵不必受精就能发育为新个体。胚后发育差异很大，有直接发育和间接发育。间接发育的种类有不同阶段的发育期和不同形式的幼体和蛹期。内分泌系统节肢动物出现了内分泌系统，在生殖、发育及代谢等方面起重要调节作用。如，蜕皮激素、保幼激素、脑激素等。目前，在节肢动物体内发现了与哺乳动物类似的激素及其受体，如卵泡刺激激素（FSH）、黄体生成素（LH）以及FSHR和LHR。说明节肢动物可能具有与高等动物（哺乳动物）一样复杂的激素调节体制。综上所述，节肢动物由于适应不同的生活环境，除了基本结构相同外，在生活习性、形态机能、生殖方式、发育类型等方面呈现出多样性，从而构成了整个节肢动物的多样性以及在自然界中广泛的适应性，并且使其在种类和数量上属于优势地位。二、节肢动物门的分类节肢动物种类多、形态结构变化大，分类系统存在较大的争议。现采用较为简明的分类系统：根据异律分节、附肢、呼吸和排泄器官的情况，将现存的节肢动物分为3亚门7纲。有鳃亚门（Branchiata）大部分水生，少数陆生，用鳃呼吸，触角1对或2对。三叶虫纲（Trilobita）已全部灭绝，只见于化石。甲壳纲－类群甲壳纲（Crustacea）海洋或淡水生活，极少数潮湿陆地生活；身体：头胸部、腹部；头胸部13对附肢：2对触角、1对大颚，2对小颚，8对为颚足和步足；腹部附肢或有或无；呼吸器官鳃；排泄器官颚腺、绿腺。约35000余