第六章植物体内有机物的运输与分配

第六章植物体内有机物的运输与分配6.1有机物运输的一般情况有机物运输的途径高等植物体内的运输十分复杂，有短距离运输和长距离运输。短距离运输是指细胞内以及细胞间的运输，距离在微米与毫米之间。长距离运输是指器官之间、源与库之间运输，距离从几厘米到上百米。6.1.1有机物运输的形式主要形式：蔗糖依据：蚜虫吻刺法结合同位素示踪、蔗糖是主要的光合产物、蔗糖的理化性质：溶解度高、稳定性高、贮能高、运输速率高其它糖类：绵子糖、水苏糖、毛蕊花糖等其它物质：有机酸、氨基酸、酰胺、内源激素、生物大分子等6.1.2有机物运输的途径短距离运输：指胞内与胞间的运输胞内运输：是指细胞内、细胞器间的物质交换。有分子扩散、原生质的环流、细胞器膜内外的物质交换，以及囊泡的形成与囊泡内含物的释放等。胞间运输：包括质外体运输、共质体运输以及质外体与共质体之间的交替运输三种形式。1.质外体运输(apoplastictransport)。是自由扩散的被动过程，速度很快。2.共质体运输(symplastictransport)。主要通过胞间连丝，胞间连丝是细胞间物质与信息的通道。无机离子、糖类、氨基酸、蛋白质、内源激素、核酸等均可通过胞间连丝进行转移。3.交替运输：物质在共质体与质外体间交替进行的运输称为共质体-质外体交替运输。在共质体与质外体的交替运输过程中，常需要经过一种特化的细胞，这种细胞称转运细胞。转运细胞在植物界广泛存在，其特征是：细胞壁与质膜向内伸入细胞质中，形成许多皱折，或呈片层或类似囊泡，扩大了质膜的表面，增加了溶质向外转运的面积。囊泡的运动还可以挤压胞内物质向外分泌到输导系统，即所谓的出胞现象。转运细胞（胞壁与质膜内折，囊胞运动出胞现象）长距离运输：输导系统的运输长距离运输:一段不过1～2厘米的茎，两端物质转移和信息传递若要在细胞间进行，就要通过成百上千个细胞才行，数量和速度都受到很大限制。长距离运输要靠具有运输功能的输导组织——维管束系统来承担。分为木质部和韧皮部。韧皮部是由筛管、伴胞和韧皮薄壁细胞所组成，其中筛管是有机物运输的主要通道。筛管分子与它们的伴胞有很多胞间连丝联系。成熟的筛管细胞中含有P-蛋白(韧皮蛋白)，呈管状、线状或丝状，能使筛孔扩大，有利于长距离运输。韧皮部：筛管（P——蛋白）实验证据：蚜虫吻刺实验结合同位素示踪；环割实验6.1.3有机物的运输方向单向、双向、横向（少量）6.1.4有机物运输的度量有机物的运输速度：被运输的物质在单位时间内所移动的距离。有机物质的运输率：比集运量（SMT）或比集运量转移率（specificmasstransfer,SMTR）：有机物质在单位时间内通过单位韧皮部横截面的数量。g·cm-2·h-1.6.2有机物运输的机理在源端的装载(phloemloading)在库端的卸出(phloemunloading)从源到库的运输动力6.2.1有机物在源端的装载装载途径：共质体途径；交替途径装载机理：H+—蔗糖协同转移模型糖-质子协同运输模型：该模型认为，在筛管分子或伴胞的质膜中，H+-ATP酶不断将H+泵到细胞壁外（质外体），质外体中H+浓度较共质体高，于是形成了跨膜的电化学势差。当H+趋于平衡而回流到共质体时，通过质膜上的蔗糖/H+共向运输器，H+和蔗糖一同进入筛管分子。1）电中性载体模型根据蔗糖载体带电与否，H+—蔗糖协同运输又分为两种情况：电中性载体模型：载体本身不带电荷，在膜外侧载体先与蔗糖分子结合，接着又与H+结合形成蔗糖—载体—H+复合体，由于膜内的电性较负，故三元复合体象电泳一样进入膜内侧，并发生解离，依次释放出H+与蔗糖分子，H+在ATP酶作用下被泵到膜外侧，中性载体亦返回到膜的外侧。电负性载体模型：载体本身带电荷，在膜外侧载体先与H+结合，后与蔗糖分子结合形成蔗糖—载体—H+三元复合体，依电化学势梯度横过质膜，并在膜内侧解离，先后释放出蔗糖分子与H+。由于载体与膜内侧均带负电荷，二者相斥，于是载体又返回膜外侧，而H+被ATP酶泵到膜外侧。2）电负性载体模型装载受载体调节，其依据是：对被装载物质（如蔗糖）有选择性；需要能量；具有饱和效应6.2.2有机物在库端的卸出卸出途径：质外体途径、共质体途径卸出机理：主动过程、被动过程目前大致有两种观点：一是通过质外体途径的蔗糖，同质子协同运转，机理与装载一样，是一个主动过程。二是通过共质体途径的蔗糖，借助筛管分子与库细胞的糖浓度差将有机物卸出，是一个被动过程。6.2.3有机物运输的机理（动力）被动机理——压力流动学说(pressureflowhypothesis)（集流学说）德国植物生理学家Munch(1930)提出压力流动学说的证据和不足：主动机理：细胞质泵动学说：收缩蛋白学说：6.3有机物的分配与调控6.3.1代谢源与代谢库及其相互关系1)代谢源：指能够制造或输出有机物质的组织、器官或部位。2)代谢库：指消耗或贮藏有机物的组织、器官或部位。3)源库关系：相对的决定有机物分配的因素：供应能力、竞争能力、运输能力影响作物产量形成的源库关系有三种类型影响作物产量形成的源库关系源限制型：源小库大，限制产量形成的主要因素是源的供应能力。库限制型；源大库小，限制产量形成的主要因素是库的接纳能力。源库互作型：呈过渡状态的中间类型，产量由源库协同调节。6.3.2有机物的分配规律按“源—库单位”进行分配优先供给生长中心就近供应，同侧运输功能叶之间无供应关系可再分配与再利用6.3.3有机物运输与分配的调控6.3.3.1代谢调控（1）细胞内蔗糖浓度对运输的影响阈值：决定细胞内蔗糖能否输出的关键浓度。可运态蔗糖：高于阈值的蔗糖。非运态蔗糖：低于阈值的蔗糖。K/Na调节叶绿体内淀粉含量与细胞质内蔗糖含量的比例，比值低利于淀粉向蔗糖转化，提高输出率。（2）功能叶内无机磷对运输的影响（3）细胞内能量代谢对运输的影响（4）碳素固定类型的影响6.3.3.2激素调控机理：激素改变膜的理化特性，提高膜透性IAA与膜上的受体结合，产生去极化，形成暂时通道。激素促进RNA、蛋白质（酶）的合成。6.3.3.3环境影响矿质元素：N：要适量。K：促进碳水化合物运输；促进运入库的蔗糖转化为淀粉，利于维持韧皮部两端的压力势差。B：促进蔗糖合成，提高可运态比例；以硼酸形式与游离糖结合，形成带负电的复合物，易于透过质膜。P：提供能量，磷的转运器工作必须。气象因子：光照、温度、水分等