第十三章植物逆境生理

第十三章植物逆境生理一、逆境和抗逆性生物胁迫(bioticstress)：病害、虫害、杂草等。非生物胁迫(abioticstress)：物理胁迫：干旱、热害、冷害、淹水、辐射等。化学胁迫：低PH、高PH、盐害、空气污染等。逆境或胁迫（stress）：对植物生存或生长不利的各种环境因子的总称.第一节逆境的概念及植物对逆境的适应性逆境的种类(Levitt1980)植物的抗逆性(stressresistance):植物对逆境的适应性反应。驯化(acclimation):植物对逆境逐步适应的过程(锻炼)。植物对逆境的适应方式：避逆性(stressescape)御逆性(stressavoidance)耐逆性(stresstolerance)避逆性（stressescape）是指植物通过对生育期的调整来避开逆境，在相对适宜的环境中完成其生活史。如沙漠中的一些短命植物耐逆性（stresstolerance）是指植物处于逆境时，通过自身的生理生化变化来阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其仍保持正常的生理活动。御逆性（stressavoidance）指植物通过特定的形态结构使其具有一定的防御环境胁迫的能力，在逆境下各种生理过程仍保持正常状态。植物在经历了某种逆境后，对另一些逆境的抵抗能力也会增强，这种现象称为植物的交叉适应。瓦松碱蓬二、逆境胁迫对植物的影响质膜透性增大，电解质和非电解质外渗，膜脂组分改变，膜系统破坏，丧失对逆境的适应能力。1.水分状况:吸水量↓，蒸腾量↑，蒸腾大于吸水，植物萎蔫。2.光合作用:气孔关闭，叶绿体损伤，光合酶失活或变性。3.呼吸作用:·下降：冻、热、盐、涝害·先上升再下降：冷、旱害·明显升高：病害、伤害4.植物体内的物质代谢:合成酶活性下降，水解酶活性增强，淀粉、蛋白质等降解。三、植物响应逆境的生理及分子机制1.生长发育调节2.植物激素调节3.代谢调节4.渗透调节5.膜保护物质与活性氧平衡6.逆境蛋白7.植物体内的逆境信息传递机制ABA——胁迫激素，增强抗性•促进气孔关闭，蒸腾减弱，减少水分丧失•增强根的透性，提高水的输导性。乙烯•促进衰老、脱落，减少蒸腾面积，利于保持水分。•提高相关酶的活性，影响呼吸。2.植物激素在抗逆中的作用1.生长发育调节干旱胁迫下，减少总叶面积，降低蒸腾，改变根冠比，提早开花和结籽。3代谢调节C3途径→C4或CAM•冰叶日中花，Mesembryanthemumcrystallinum在盐诱导的由C3代谢向CAM代谢转变过程中PEP羧化酶含量的增加。盐胁迫是在灌溉水中加入500mMNaCl诱导的。通过抗体与染色剂的方法在凝胶中揭示了PEP羧化酶。渗透调节物质外界进入的无机离子：如K+、Cl-等，是液泡的重要渗透调节物质。细胞内合成的有机物：多元醇和偶极含氮化合物如：可溶性糖、脯氨酸、甜菜碱等渗透调节(osmoticadjustment)：植物通过调节细胞内渗透势来维持压力势的作用称为渗透调节。4渗透调节（osmoregulation）※渗透胁迫(osmoticstress)环境与植物之间由于渗透势的不平衡而形成对植物的胁迫。有机渗透调节物的特征：•分子量小•易溶于水•合成迅速•不易透过细胞膜•生理pH范围内不带静电荷•引起酶结构变化的作用极小脯氨酸和甜菜碱是理想的有机渗透调节物质。脯氨酸在抗逆中的作用：•作为渗透物质，维持渗透平衡。•增强蛋白质的水合作用和可溶性，减少蛋白质的沉淀，保护蛋白质结构和功能的稳定。5膜保护物质与活性氧平衡活性氧：化学性质活泼，氧化能力很强的含氧物质的总称。如：超氧阴离子自由基（O2-·）、羟基自由基（·OH）、过氧化氢（H2O2）、过氧化物自由基（ROO·）、单线态氧（1O2）等特点：活跃强氧化性;不稳定，瞬时存在;能持续进行连锁反应自由基：具不成对电子的原子、分子或离子。活性氧清除系统•保护酶超氧化物歧化酶(SOD)过氧化物酶（POD）过氧化氢酶（CAT）谷胱甘肽过氧化物酶（GPX）谷胱甘肽还原酶（GR）等•抗氧化剂VC、VE、还原型谷胱甘肽（GSH）、类胡萝卜素、苯甲酸钠等。由逆境诱导产生的或含量增加的蛋白质统称为逆境蛋白。6.逆境蛋白(stressprotein)如：热激蛋白(heat-shockprotein,HSP)冷诱导蛋白(coldinducedprotein,CIP)水分胁迫蛋白(waterstressprotein,WSP)病程相关蛋白(pathogenesisprotein,PP)7.植物体内的逆境信息传递机制逆境信号受体第二信使激活转录因子植物响应逆境胁迫的分子基础诱导逆境相应基因表达磷酸化级联反应钙结合蛋白感受Ca2+浓度变化逆境蛋白帮助植物适应和抵御不良的外界环境质膜信号感受胁迫信号信号转导中间产物转录调节因子胁迫诱导基因耐胁迫性状核启动子蛋白胁迫信号激活响应胁迫基因表达的过程示意图第二节植物的抗旱性一、干旱对植物的影响二、植物抗旱机理三、提高响应水分胁迫的信号转导四、提高作物抗旱性的途径抗旱性：植物抵抗干旱的能力。在干旱条件下，植物不但能够生存，而且能维持正常的或接近正常的代谢水平，维持基本正常的生长发育进程。一、干旱对植物的影响旱害:土壤水分缺乏或大气相对湿度过低对植物造成的危害。（一）干旱的类型•大气干旱•土壤干旱•生理干旱萎蔫：植物失水超过了根系吸水，随着细胞水势和膨压降低、植物体内的水分平衡遭到破坏，出现了叶片和茎的幼嫩部分下垂的现象。大豆对水分亏缺的反应（二）干旱对植物的伤害1.膜及膜系统受损伤2.对细胞器的损伤膜的选择透性丧失，透性增加。叶绿体、线粒体、液泡干旱对植物的伤害表现在：3.破坏正常代谢过程•光合作用下降•呼吸作用增强•破坏正常的物质代谢蛋白质分解，脯氨酸积累破坏核酸代谢•激素的变化•水分重新分配二、干旱胁迫的机理1.机械损伤团扇提灯苔叶细胞脱水时的细胞变形状态细胞失水或再吸水时，原生质体与细胞壁均会收缩或膨胀，但是它们的弹性不同，因此二者收缩程度和膨胀程度不同。2.膜透性改变膜内脂类分子排列膜脂分子排列紊乱，膜出现空隙3.蛋白质凝聚假说细胞过度失水时，蛋白质的活性表面相互靠近，使得分子间的-SH相互接触，导致氧化脱氢形成-S-S-键，此键键能高，牢固。再度吸水时，蛋白质空间构象变化，使其变性凝聚，从而导致细胞死亡。4.离子吸收和运输减慢吸水减少，离子向根表面的运输减慢蒸腾下降，离子在体内的运输速率下降根系活力下降，吸收离子的能力减弱部分根系死亡，减少了吸收表面。5.破坏正常的物质代谢二、植物抗旱的机理（一）形态与生理特点1.形态特征•根系发达，较深，根冠比较大•叶片细胞体积小或体积/表面积比值小•输导组织发达、表皮茸毛多、角质化程度高或脂质层厚2.生理生化特性•原生质具有较大的粘性与弹性•水解酶类保持稳定态，减少生物大分子分解•光合作用类型•脯氨酸含量和ABA积累（二）植物的抗旱机制避旱性（droughtescape）御旱性（droughtavoidance）耐旱性（droughttolerance）整体植物适应干旱的机制：1.避旱性（droughtescape）在土壤和植物本身发生严重的水分亏缺之前，植物就已完成其生活史。沙漠短命植物，它们在营养结构很小的情况下仍具有开花结实的能力。栽培中的避旱措施▪早熟品种▪育苗移栽莫哈维沙漠之星2.御旱性（droughtavoidance）植物在干旱逆境下保持植株内部组织高水势的能力。▪保持吸水·根深·根系密度大·导水性强▪减少水分损失·气孔调节、角质层发达·降低辐射能的吸收·叶面积减少3.耐旱性（droughttolerance）植物受旱时，能在较低的细胞水势下维持一定程度的生长发育（低的基础代谢水平，低的蛋白质水解合成比率，结构蛋白和功能蛋白的较易修复等）和忍耐脱水的能力。▪维持膨压•渗透调节•细胞壁弹性•细胞体积▪耐脱水或干化•原生质耐性四、提高植物抗旱性的途径抗旱育种和栽培抗旱锻炼矿质营养使用抗蒸腾剂第三节植物的抗盐性一、盐胁迫对植物的伤害四、提高植物抗盐性措施三、植物形态上对盐的适应二、植物盐胁迫机理盐生植物：halophyteGreenway(1980):能在3.3×105Pa(0.33MPa)（相当于70mmol/L单价盐）渗透压盐水生境中自然生长的植物区系。1.5~2.0%NaCl.藜科植物中盐生植物最多，梭梭，碱蓬，猪毛菜，盐爪爪等，柽柳科植物在盐生植物群落中占支配地位。蒺藜科白刺。豆科的骆驼刺。海滨地区，红树林占统治地位。甜土植物:glycophyte（淡土植物）占植物界的大多数。0.2~0.8%NaCl.盐生植物与甜土植物柽柳盐害：土壤盐分过多对植物造成的伤害。抗盐性：植物对盐害的适应能力。·碱土：Na2CO3、NaHCO3为主·盐土：NaCl、Na2SO4为主盐碱土一、盐胁迫对植物的伤害原初伤害：盐离子本身的毒害作用直接作用：伤害质膜，破坏选择透性间接作用：干扰代谢过程次生伤害：渗透效应和营养效应渗透胁迫——细胞吸水困难、脱水营养亏缺——必须营养元素的不足，产生饥饿症状。盐分对植物的伤害作用:二、盐胁迫机理（一）生理干旱学说（二）质膜伤害学说1.盐胁迫增加质膜的透性2.促进膜脂过氧化SOD活性明显下降，削弱清除自由基的能力，促进了膜脂过氧化作用，膜的结构和功能破坏，导致代谢紊乱。（三）代谢影响学说1.光合作用叶绿体合成受阻气孔关闭叶绿素含量降低2.呼吸作用：低盐时促进，高盐时则受到抑制，氧化磷酸化解偶联酶活性的影响3.蛋白质分解、DNA、RNA含量下降诱导渗调蛋白产生4.盐胁迫下脯氨酸、甜菜碱积累5.盐胁迫与激素的变化▪ABA升高▪CTK降低三、植物抗盐性植物有两种抗盐方式：逃避盐害：降低盐类在体内积累，避免盐害的发生。忍耐盐害：植物通过自身的生理或代谢的适应，忍受已进入细胞的盐类。AB植物的泌盐现象1.泌盐植物：植物吸收了盐分并不在体内积累，而是通过盐腺又主动排到茎叶表面，然后冲刷脱落。（一）逃避盐害泌盐稀盐聚盐拒盐滨藜柽柳柽柳2.稀盐植物：有些植物通过增加吸水与加快生长速率把吸进的盐类稀释，以冲淡细胞内的盐分浓度。3.聚盐植物：通过细胞内的区隔化使盐分集中于细胞内的某一区域，从而降低细胞质中的盐离子，避免盐害。盐分离子区隔化机理•液泡膜Na+/H+反向运输•降低地上部分盐浓度，将盐离子区隔在液泡中4.拒盐植物：植物细胞的原生质对盐分进入细胞的通透性很小，在环境介质中盐类浓度较高时，能保持对离子的选择性透性而避免盐害。长冰草拒盐机理根系对离子的选择吸收通过韧皮部向下运输离子通道的通透性、质膜H+-ATP酶、K+-H+共运输、Na+/H+反向运输（二）忍耐盐害渗透调节渗透调节能力是植物耐盐的最基本特征。渗透调节物质：•无机离子,K+，Cl-•有机溶质（compatiblesolute）•氨基酸及其衍生物：甜菜碱，脯氨酸，甘氨酸等•可溶糖类及其衍生物：山梨糖醇，甘油，甘露糖醇•叔硫酰化合物：β-二甲基硫代丙酸三、植物形态学上对盐的适应盐腺（排盐）叶片变小，变厚。叶不发达，蒸腾表面积缩小，气孔下陷，表皮细胞的外壁厚，还常具有灰白色绒毛，以减少水分蒸腾，叶结构向着提高光合效率方面发展，在叶肉中栅栏组织发细胞间隙缩小。叶、茎肉质化（碱莲属）这一类植物其叶肉中有特殊的贮水细胞，使同化组织不致受高浓度盐分的伤害贮水细胞的大小，还能随叶子的年龄和植物体内盐分绝对含量的增加而扩大在同一植物不同生育期，对盐分的敏感性也不同。幼苗时很敏感，长大后能逐渐忍受，开花期忍受力又下降。四、提高植物抗盐性措施1.浸种锻炼2.激素处理生长素类ABA3.选育抗盐植物品种4.农业生产的措施改良土壤、洗盐灌溉等第四节植物的抗寒性二、冻害一、冷害一、冷害冷害(chillinginjury)0℃以上的低温下植物受到的伤害。抗冷性(chillingresistance)植物对冰点以上低温的抵抗与适应能力。（一）冷害对植物生理功能的影响▪影响水和养分的吸收▪呼吸大起大落▪光合强度下降▪原生质的流动性降低▪膜透性增加