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第六章植物营养与施肥的基本原理提纲一、植物体内的营养元素?二、植物对养分的吸收三、影响植物吸收养分的条件四、施肥的基本原理五、如何合理施肥?第一节植物的营养成分烘干60~75ºC新鲜植株75~95%水分5~25%干物质煅烧,525ºC95%有机物,以气体挥发,C、H、O、N5%无机物,灰分(成分复杂),P、K、Ca、Mg、S、Fe、Mn、Zn、Cu、Mo、B、Cl、Si、Na、Co、Al、Ni、v、Se等70多钟(一)植物体内元素的组成一、植物的组成成分(二)影响植物体内元素组成的因素植物自身因素(种类、品种、器官、生育期):禾谷类作物含Si,块根、块茎类作物含K,豆科植物富含N、K;籽粒中N、P含量高,茎秆中Ca、Si、Cl、Na、K含量较高环境条件(土壤等):盐土植物含Na,酸性红土植物含Al,海生植物含I二植物的必需营养元素(一)植物必需营养元素的概念1、植物必需营养元素的确定方法:溶液培养法2、植物必需营养元素判定标准(Arnon&Stout,1939)(定义)(1)该元素对所有高等植物的生长发育是不可缺少的。如果缺少该元素,植物就不能完成其生活史——必要性(2)该元素的功能不能由其它元素所代替。缺乏这种元素时,植物会表现出专一的缺素症状,只有补充这种元素后症状才能减轻或消失——专一性(3)该元素必须直接参与植物的代谢作用,对植物起直接的营养作用,而不是改善环境的间接作用——直接性(二)必需的理由(生理功能)是细胞结构组成成分及其代谢活性化合物的组成成分为维护细胞的有序化(正常代谢)所需作用于植物体内能量的转移为酶活性所需(三)植物必需营养元素的分组1、按必需营养元素在植物体内的含量分组大量营养元素:C、H、O、N、P、K,占植株干重的百分之几十到千分之几;其中N、P、K由于作物需要量多而土壤供应量少而被称为植物营养三要素或肥料三要素;中量营养元素:Ca、Mg、S,占植株干重的百分之几到千分之几;微量营养元素:Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni,占植株干重的千分之几到十万分之几。营养元素植物可利用的形态占干物质重%来源营养元素植物可利用的形态占干物质重%来源大量营养元素CCO245空气和水微量营养元素ClCl-0.01土壤HH2O6FeFe3+、Fe2+0.01OO2、H2O45MnMn2+0.005NNO3-、NH4+1.5空气N2土壤BH2BO3-、B4O72-0.002PH2PO4-、HPO42-0.2土壤ZnZn2+0.002KK+1.0CuCu2+、Cu+0.0006中量营养元素CaCa2+0.5MoMoO42-0.00001MgMg2+0.2NiNi2+0.00001SSO42-0.1高等植物必需营养元素的种类、可利用形态、含量及主要来源2、按必需营养元素的一般生理功能分组(1)C、H、O、N、S•以离子和气体形态从土壤溶液中和大气中被植物吸收•构成植物体的结构物质和生活物质;•是酶促反应过程中原子团的必需元素(2)P、B、Si以无机阴离子或酸的形态被吸收;在植物细胞中以无机状态存在或与羧基化合物进行酯化作用生成磷酸酯、硼酸酯等酯类,参与能量转换反应。(3)K、Ca、Mg、Mn、Cl、(Na)以离子形态从土壤溶液中被植物吸收;在植物细胞中以离子形态存在于汁液中,或被吸附在非扩散的有机离子上;构成细胞渗透压,活化酶或成为酶和底物之间的桥梁。(4)Fe、Cu、Zn、Mo•以离子或螯合物形态从土壤溶液中被植物吸收;•以螯合形态存在于植物中;•大多数可通过原子价的变化传递电子。(四)必需营养元素与植物生长1、同等重要律——植物必需营养元素在植物体内的数量不论多少都是同等重要、不可缺少的,如果缺少,均会影响植物的正常生长发育生产上要求:平衡供给养分,适宜数量2、不可代替律——植物体内每一种必需营养元素都有其特殊的和专一的功能,不能被其它元素所代替,倘若缺乏某一元素,即使其他元素供应充足,作物生长发育都会受到影响,只有补充这一元素,作物才能恢复生长。生产上要求:全面供给养分,适宜比例3、部分代替性——某一元素可部分代替另一元素的作用。例如B能部分消除亚麻缺Fe症,Na可部分满足糖用甜菜对K的需求。(四)必需营养元素与植物生长三、植物的非必需营养元素(一)有益元素(beneficialelement)为某些植物正常生长发育所必需,或对某些植物生长有促进作用。Na:盐生植物和某些C4植物必需,甜菜、菠菜、芹菜等C3植物需要较多Si:水稻、大麦、甜菜以及某些硅藻所必需,对禾谷类作物有益Co:不供给铵态氮或硝态氮氮源时,豆科植物共生固氮所必需,反刍动物的重要元素Se:黄芪属植物需要量大,人和动物所必需I:人和动物所必需Al、V:低浓度时对某些植物有益稀土元素(二)有毒元素(poisonouselement):高浓度时会对植物生长发育产生不良影响或使植物死亡,并能通过食物链危害人畜健康的元素。高浓度Se、I、Al、V等抑制植物生长Hg、Cd、Pb、As、Br、F、Ni、Cr等对植物有较大毒性第二节植物对养分的吸收一、植物根系对养分的吸收1、根吸收养分的部位吸收养分最活跃部位:离根尖1cm以内的分生组织,吸收养分最多;吸收养分最多的部位:离根尖10cm以内的根毛区;幼嫩根系比衰老根吸收能力强;越靠近基部吸收能力越弱,愈靠近根尖吸收能力愈强。生产上施肥要注意肥料施用的位置及深度。2、根系可吸收的养分形态气态:CO2、O2、H2O,SO2,主要通过扩散作用进入植物体内,也可从气孔进入;离子态:阳离子有NH4+、K+、Ca2+、Mg2+、Fe2+、Mn2+、Cu2+、Zn2+等;阳离子有NO3-、H2PO4-、HPO42-、SO42-、H2BO3-、B4O72-、MoO42-、Cl-分子态:小分子有机物,氨基酸、尿素、糖类、磷酯类、植酸、生长素、维生素和抗生素等3、土壤养分向根部迁移的方式截获(rootinterception):指植物根在土壤中伸长并与其紧密接触,使根释放出的H+和HCO3-与土壤胶体上的阴离子和阳离子直接交换而被根吸收的过程。扩散(diffusion):指由于根系吸收养分或施肥而使根圈附近和离根较远处的离子浓度存在浓度梯度而引起土壤中养分的移动。是短距离内养分运输的主要方式。质流(massflow):因植物蒸腾、根系吸水而引起水流中所携带的溶质由土壤向根部流动的过程。是长距离内补充养分的主要方式。4、根部对无机养分的吸收被动吸收(passiveuptake):又称非代谢吸收,是一种顺电化学势梯度的吸收过程,不需消耗能量,没有选择性,吸收交换反应是可逆的,属于物理或物理化学的作用。养分进入根细胞的方式:1、扩散、质流、截获:离子不能通过细胞膜和内皮层。2、离子交换:根系表面与土壤溶液之间的离子交换。根系表面与土壤粘粒由于紧密接触,离子间不通过溶液面直接进行交换(接触交换)。主动吸收(activeuptake):又称代谢吸收,养分离子逆电化学势梯度进入植物细胞内的现象,它需要消耗生物代谢能量,且具有高度选择性。载体学说ATP5、根部对有机养分的吸收有机养分进入根细胞的可能机制:特异性透过酶:需要消耗能量的主动吸收过程胞饮作用:指吸附在质膜上含大分子物质的液体微滴或微粒,通过质膜内陷形成小囊泡,逐渐向细胞内移动的主动转运过程。二、根外器官对养分的吸收根外营养:植物通过地上部分器官吸收养分和进行代谢的过程。根外追肥:把肥料配成一定浓度的溶液,喷洒在植物叶、茎等地上器官上。机理??特点??影响根外营养效果的因素??1、根外营养的机理一般认为,叶面施肥的原理是养分通过叶片角质层和气孔,进入细胞;最近研究表明,可能是养分离子通过角质层上的裂缝和从表层细胞延伸到角质层的外质连丝,进入叶细胞外质连丝是一种不含原生质的纤维孔隙,能使细胞原生质与外界直接联系,这种外质连丝能作为角质膜到达表皮细胞原生质膜的一条通路。2、根外营养的特点直接供给植物养分,防止养分在土壤中的固定和转化;养分吸收转化比根部快,能及时满足植物需要;促进根部营养,强株健体;节省肥料,经济效益高。3、影响根外营养效果的因素溶液的组成:不同溶液组成叶片吸收速度不同,KClKNO3KH2PO4,尿素其它N肥溶液的浓度:在不引起伤害的前提下养分进入叶片的速度和数量随浓度升高而升高,大量元素0.2-2%,微量元素0.01-0.2%溶液pH值:阴离子溶液调至弱酸性,阳离子调至微碱性溶液湿润叶片的时间:30min—1h内,晴天傍晚进行,或使用湿润剂或表面活化剂叶片与养分吸收:双子叶单子叶,叶背面表面喷施次数及部位:根据元素的移动能力而定,移动性强的,喷施次数少,移动性弱的,可适当增加次数。三、养分在植物体内的运转和利用横向运输,即短距离运输,指养分由根表皮经皮层、内皮层到中柱层(导管)的运输过程。质外体和共质体是根部横向运输水分和养分的重要通道。纵向运输,即长距离运输,指离子通过木质部或韧皮部在根部与地上部之间的运输。横向运输纵向运输1、木质部运输的机理木质部运输(xylemtransport):指养分及其同化物从根通过木质部导管或管胞运移至地上部的过程。机理:(1)无机离子和水分主要靠蒸腾流(质流)向上运输(单子叶植物);(2)离子交换,由于木质部导管壁上的果胶带负电荷,能吸附阳离子,特别是二价阳离子(双子叶植物)。2、韧皮部运输的机理韧皮部运输(phloemtransport):指叶片中形成的同化物以及再利用的矿质养分通过韧皮部筛管运移到植物体其他部位的过程。机理:(1)压力流学说:有机物在筛管中随着液流的流动而移动,这种液流的流动是由于疏导系统两端的压力势的差异而引起的。(2)质子-蔗糖共运学说3、养分在植物体内的再分配和再利用植物体内的养分随着生长中心的转移而使养分再分配和再利用矿质养分和光合产物优先分配到生长中心;各种养分的再分配和再利用程度因养分的移动能力而异;植物吸收的养分进入叶片后,需与细胞中的ATP结合,即被激活,增加能量后,才能被再运输而重新转移。再利用程度强的元素指通过韧皮部而运转的离子,元素可由老叶向新叶转移,缺素症由老叶开始。NPKMgCl再利用程度较差的元素其缺素症现在完全展开的叶片或老叶片上。SZnCuMnFeMo难于再利用的元素主要在木质部由下往上随蒸腾液流而运输,缺素症出现在顶叶和新叶。CaB第三节影响植物吸收养分的条件一、植物吸收养分的基因型差异1、植物形态特征对吸收养分的影响根根长度、侧根数量、根毛多少、根尖数等直接影响吸收养分能力;根系吸收养分的潜力远远超过植物对养分的需求,但一般只有一部分根吸收养分和水分;养分也影响根的形态和分布:缺氮、缺锰、缺镁时,根系细而长;缺钾时根系不能发育,缺钙根系死亡,缺硼停止生长。茎、叶本身的形态、酸度、位置不同会造成吸收养分的能力不同;茎、叶光合能力的不同造成可供吸收养分所消耗的能量也不同,从而影响根系对养分的吸收能力。茎和叶2、植物生理生化特性对吸收养分的影响根系离子交换量:植物根系具有较高的阳离子交换量,甚至还有较小的阴离子交换特性。阳离子交换70-90%是由细胞壁上的自由羧基引起,其余部分由蛋白质或细胞原生质产生。酶活性:影响养分的吸收速率植物激素和植物毒素:影响植物的代谢活动,调节养分吸收和输送。3、植物生育特点对吸收养分的影响不同植物种类对元素吸收的选择性,例如,水稻喜硅,烟草含钾多,叶菜类喜氮;植物不同生育阶段对元素吸收的选择性,一般生长初期吸收的数量少,吸收强度低,随着时间的推移,吸收量逐渐增加,往往在雌性器官分化期达到高峰,成熟阶段又渐趋减少。营养临界期:指植物对养分供应不足或过多显示非常敏感而产量明显降低的时期。肥料最大效率期:在植物的生育阶段中,施肥能获得植物生产最大效益的时期。植物不同生长速率对元素吸收的选择性二、环境因素对植物吸收养分的影响光照温度水分和通气条件(Eh)酸碱度离子间的相互作用光照是植物养分吸收与同化的原动力。光合作用:能量蒸腾作用酶的诱导和代谢途径温度影响根系吸收养分的速度和数量。适宜土壤
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