第一章植物细胞的亚显微结构与功能_植物生理学

第一章植物细胞的亚显微结构与功能本章内容提要细胞是植物体结构与功能的基本单位。植物细胞的一个显著特征就是具有细胞壁，“经纬”模型假说比较成功地解释了细胞壁中各种多聚物大分子的组建。细胞壁除了支撑和保护细胞的功能以外，还参与细胞的生长、分化、细胞识别和抗病以及信息传递等过程。细胞膜主要由磷脂和蛋白质组成。最流行的细胞膜结构假说是“流动镶嵌模型”。细胞膜具有分室作用，物质选择吸收、运输、合成及信息传递和细胞识别等功能。细胞间物质运输与信息传递的重要通道是胞间连丝。植物细胞信号转导的分子途径包括胞外刺激信号传递、膜上信号转换以及胞内信号传递和蛋白质可逆磷酸化等阶段。植物细胞全能性是研究细胞生长分化的遗传控制与开展新的育种途径和植物快速繁殖的理论基础。植物细胞的基因表达是在不同层次不同水平上进行的，具有明显的“时”、“空”专一性。植物细胞基因表达的调控以转录水平上的调控为主。1细胞壁1.1细胞壁的化学组成纤维素，半纤维素、果胶物质；以及结构蛋白、酶类、木质素以及矿物质等。（1）高等植物细胞初生壁的化学组成（2）细胞壁蛋白质初生壁中的蛋白质多为糖蛋白：富含甘氨酸的蛋白(glycine-richprotein，GRP)富含苏氨酸和羟脯氨酸的糖蛋白(threonineandhydroxyproline-richglycoprotein，THRGP)富含组氨酸和羟脯氨酸的糖蛋白(histidineandhydroxyproline-richglycoprotein，HHRGP)富含脯氨酸重复单位的蛋白(repetitiveproline-richprotein,RPRP)阿拉伯半乳聚糖蛋白(arabinogalactanproteins,AGPs)阿拉伯胶糖蛋白(gumarabicglycoprotein,GAGP)富硫蛋白(thionin)瘤素(nodulin)嵌合蛋白(chimericprotein)钙调素（calmodulin，CaM）等。（3）细胞壁中主要的酶类纤维素酶、多聚半乳糖醛酸酶、酸性磷酸酶、β-葡糖苷酶、β-甘露糖苷酶、阿拉伯糖苷酶、β-木糖苷酶、淀粉酶、果胶甲基酯酶、海藻糖酶、过氧化物酶、苹果酸脱氢酶等。（4）植物凝集素（lectins）是一类存在于细胞壁中能与多糖结合或使细胞凝集的蛋白，参与细胞壁的识别反应。（5）细胞壁中的矿质元素（mineralelement）：主要是钙（10-4～10-3mol/L）等。1.2细胞壁的亚显微结构典型的高等植物细胞壁可分为三层：胞间层（intercellularlayer）；初生壁（primarywall）和次生壁（secondarywall）。细胞壁大分子多聚物的组建：“经纬”模型假说（Lamport和Epstein，1983）。认为初生壁是由两个交连在一起的多聚物—纤维素微纤丝和它穿过的伸展素网络交织而成的结构，悬浮在亲水的果胶—半纤维素胶体中。按照这个假说，纤维素和伸展素网络之间是通过环绕在微纤丝外的封闭型的伸展素环而相互交联起来，而不是共价结合在一起的，这个交织的结构中，微纤丝是“经”(warp)，平行于壁平面排列；而伸展素是“纬”(weft)，垂直于壁平面排列。Wilson和Fry（1986）又指出，木葡聚糖可能以氢键结合在纤维素组分上形成“网锁”(latches)，控制微纤丝的滑动，当其发生转换(turnover)时，这个“闩子”就打开，于是允许微纤丝在伸展素网孔之间滑动，因而允许细胞伸展生长。1.3细胞壁的功能（1）稳定细胞形态（2）控制细胞生长扩大（3）参与胞内外信息的传递（4）防御功能（5）识别作用2原生质体原生质体（protoplast）：由细胞质、细胞核和液泡组成。细胞质（cytoplasm）：质膜、胞基质、内膜系统、细胞骨架及细胞器等组成。2.1细胞膜（cellmembrane）亦称生物膜（biomembrane）：是指由脂类和蛋白质组成的具有一定结构和生理功能的胞内所有被膜的总称。质膜（plasmamembrane）：原生质的外膜。内膜（endomembrane）：细胞器的膜。2.1.1细胞膜的组成成分（1）膜脂磷脂、糖脂、硫脂和甾醇等（2）膜蛋白外在蛋白（extrinsicprotein），又称外周蛋白或表在蛋白，占膜蛋白总量的20%～30%，这类蛋白含有较多的亲水性氨基酸，具有亲水性，与膜结合不牢固。内在蛋白（intrinsicprotein），又称内部蛋白、嵌入蛋白或整合蛋白，占膜蛋白总量的70%～80%。这类蛋白含有较多的疏水性氨基酸，能与膜脂疏水性部分相互作用，并且结合得很牢固，很难分离。膜锚蛋白（anchormembrane）(3)膜糖（主要以糖脂和糖蛋白形式分布于质膜外表面，约占质膜干重的2%～10%。）2.1.2细胞膜的亚显微结构流动镶嵌模型（fluidmosaicmodel）S.J.Singer等（1972）。（S.J.Singer认为，膜的骨架是由膜脂双分子构成，疏水性尾部向内，亲水性头部向外，通常呈液晶态。膜蛋白不是均匀的分布在膜脂的两侧，有些蛋白质位于膜的表面，与膜脂亲水性的头部相连接（外在蛋白）；有些蛋白质则镶嵌在磷脂分子之间，甚至穿透膜的内外表面，以其外露的疏水基团与膜脂疏水性的尾部相结合（内在蛋白），漂浮在膜脂之中，具有动态性质。流动镶嵌模型的特点：膜的不对称性（asymmetry）和流动性（fluidity）。膜的不对称性（asymmetry）：膜脂和膜蛋白分布的不对称性。磷脂双分子层中外半层以PC为主，而内半层则以PE和PS为主，且数量不等。不饱和脂肪酸主要存在于外半层。膜蛋白的种类和数量在膜上的分布有很大差别。膜糖只分布于膜脂的外半层，而且糖基暴露于膜外，呈现出分布上的绝对不对称性。膜脂中的磷脂层可作旋转运动、侧向运动、翻转运动、左右摆动等，而且磷脂分子中脂肪酸链的不饱和程度越高，膜脂的流动性就越大。膜上的受体蛋白、免疫球蛋白等只能在一定区域作相互扩散运动。2.1.3细胞膜的功能（1）分室作用（2）物质运输（3）能量转换（4）信息传递和识别功能（5）抗逆能力（6）物质合成2.2胞基质胞基质（cytoplasmicmatrix）又称细胞浆（cytosol）是指细胞质中的无定形的胶体部分。化学组成：水约85%、蛋白质10%，核酸1.1%，脂类2%，糖及其他有机物0.4%，无机物1.5%。胶体性质主要功能：细胞代谢的重要场所。糖酵解途径、戊糖磷酸途径、脂肪的分解、脂肪酸的合成、蔗糖的合成、C4植物叶肉细胞固定CO2的过程等都在细胞基质中进行。2.3内膜系统内膜系统（endomembranesystem）由细胞器膜构成的在结构上连续、功能上相关的膜网络体系。（1）内质网粗糙型内质网（roughendoplasmicreticulum,RER）；光滑型内质网（smoothendoplasmicreticulum,SER）。细胞内物质合成的重要场所，RER可合成蛋白质，SER可合成脂类和固醇；胞内外信息传递和物质运输的通道；与高尔基体泡囊的产生、液泡和微体膜的起源有关。（2）高尔基体参与细胞分泌作用、多糖和糖蛋白的合成以及细胞壁的形成以及溶酶体的液泡膜的形成。2.4细胞骨架由微管、微丝和中间纤维三种蛋白质纤维相互连接组成的支架网络，称为细胞骨架（cytoskeleton），也称细胞内的微梁系统(microtrabecularsystem)。微管（microtubule）、微丝（microfilament）、中间纤维（intermediatefilament）维持细胞形状；参与细胞器的运动、细胞内的物质运输；传递细胞信息。2.5细胞器2.5.1线粒体线粒体（mitochondria）是由内、外两层膜包被的细胞器。其外膜平滑，内膜向内皱褶突起称为嵴（cristae）。嵴使内膜表面积大大增加，有利于呼吸过程中的酶促反应。一般情况是呼吸旺盛的细胞，线粒体数目多，嵴的数目也多。内膜为高蛋白质膜，含磷脂较少，功能较外膜复杂得多，呼吸作用电子传递体和酶就定位于内膜上。在电镜下可以看到在内膜内侧表面分布有许多带柄的球状小体，即ATP合酶复合体，该酶的功能是催化ATP合成。呼吸作用的电子传递和氧化磷酸化就发生在内膜上。线粒体又被称为细胞能量的加工场。线粒体两层膜之间的空腔，称为膜间空间（intermembranespace），其中含有腺苷酸激酶、二磷酸核苷激酶及辅助因子。内膜所包围的中心腔内是以可溶性蛋白质为主的基质(matrix)，其中主要分布着三羧酸循环的酶系，是丙酮酸有氧分解的场所。基质中还含有环状DNA分子和核糖体。DNA可指导自身部分蛋白质的合成，具有自己完整的蛋白质合成系统，合成的蛋白质约占线粒体蛋白质的10%，所以线粒体是一个半自主性的细胞器。2.5.2质体质体（plastid）是植物细胞特有的双层膜包被的细胞器，分为白色体（leucoplast）、有色体（chromoplast）、叶绿体（chloroplast）。白色体：不含色素，为无色透明圆球状颗粒。根据其贮藏物质不同可分为造粉体或叫淀粉体（amyloplast）、蛋白体（proteoplast）和造油体（elaioplast）。有色体（杂色体）：是一种含有黄色或橙色的胡萝卜素和叶黄素的质体，常存在于成熟的果肉细胞中或黄红色的花瓣里、胡萝卜根及老叶中，呈棱形或圆形的小颗粒。有色体的颜色有助于异花授粉和种子传播。叶绿体：是植物特有的能量转换细胞器。一般呈扁平的椭圆形，是光合作用的场所。叶绿体约含75%的水分。在干物质中，包括蛋白质（占30%～45%）、脂类（占20%～40%）、色素（占8%）、灰分元素（占10%）、糖类、核苷酸和醌类等（占10%～20%）。叶绿体是从前质体（proplastid）发育形成的。叶绿体由叶绿体膜（chloroplastmembrane）、类囊体（thylakoid）和基质(stroma)三部分构成。叶绿体中的DNA和核糖体有编码和合成自身部分蛋白质的能力，叶绿体和线粒体一样也是半自主性细胞器。2.5.3核糖体核糖体（ribosome）是由蛋白质（占60%）和rRNA(占40%)组成的微小颗粒。它是由核仁合成，再经核孔进入细胞质，多数附着于RER上，少数游离在细胞质中。核糖体的结构包括一个大亚基和一个小亚基。核糖体是细胞中蛋白质合成的中心。在电镜下可见到多个核糖体由mRNA分子串在一起形成的多聚核糖体（polysome或polyribosome）。2.5.4溶酶体溶酶体（lysosome）是由一层单位膜包被的微小泡状结构。内含有蛋白酶、脂酶、核酸酶等几十种酸性水解酶。溶酶体内的水解酶可以降解细胞内大分子物质，还可分解由外界进入细胞的病毒、细菌等异物，并加以再利用；在细胞衰老进程中和输导组织分化时，溶酶体膜会自动破裂，释放出水解酶，降解原生质体部分，即发生细胞“自溶”（autolysis）现象。2.5.5微体微体（microbody）是由一层单位膜包被的球状细胞器，是由内质网的小泡形成的。根据功能不同，微体可分为过氧化物酶体（peroxisome）和乙醛酸体（glyoxysome）。两者均含有乙醇酸氧化酶和过氧化氢酶。过氧化物酶体与叶绿体、线粒体一道完成光呼吸过程。乙醛酸体在油料作物种子萌发时，能将脂肪酸经β-氧化、乙醛酸循环及葡萄糖异生途径转变为糖类。2.5.6圆球体圆球体（spherosome）又称油体（oilbody），是由一层（或半层）单位膜包被的球形细胞器，起源于内质网。其内含有丰富的甘油三酯或蜡质，也含有多种水解酶。主要分布于油料种子胚乳、子叶中，当种子萌发时，可释放脂肪酸参与代谢活动。2.6细胞核细胞核（cytonucleus）是生物遗传物质DNA存在与复制的场所，它是细胞遗传、代谢、分化和繁殖的控制中心。由核膜包被的细胞核是真核细胞最显著的特征之一。典型的细胞核由核膜、染色质、核基质和核仁组成。核膜（nuclearmembrane）由内外两层单位膜组成。外膜与内质网相连，可进行物质交换，内膜紧贴染色质，并且在内膜内侧还有一层蛋白质