第七章+种子寿命农学.

•种子生理成熟后，出现不可逆转的质量下降变化总称为劣变（seeddeterioration）或老化（aging)。种子劣变具有不可逆、不可避免和群体间不同等特点，但可通过控制贮藏和加工处理等条件延缓种子劣变速度，提高其潜在表现。概述第七章种子寿命•种子劣变导致种子质量，如活力、生活力、贮藏能力和田间成苗率等下降，从而造成难以估算的经济损失。•据统计，仅美国每年在种子销售方面，因贮藏导致的质量问题造成的损失可达5亿美元，若考虑世界范围内质量对产量等方面的影响，损失将更大。因此，认识种子劣变的机理对控制和评价种子质量具有重要的指导意义。•种子寿命是通过遗传基因所表现的植物种性，在科、属、种间存在明显差异，但又受到贮藏条件的影响•种子在适宜条件下，可保存寿命达数年,甚至数千年•对种子寿命的研究已有近百年的历史，种子寿命一直是人们关注的种子生理生化研究课题一、种子寿命及其差异性•种子寿命是从种子完全成熟到丧失生活力为止所经历的时间•实际上，一批种子中的每粒种子都有它的生命生存期限，并且由于植株的个体差异及种子所处环境条件的差异，种子个体间生活力长短差异也显著物种延续和发展;繁种次数减少,费用降低;种质资源保存中保持品种的典型性和保证种子的纯度。种子生命形式比其他具有更长的寿命。种子寿命的意义1.种子寿命的概念种子寿命——指种子在一定环境条件下所能保持生活力的期限生物学：种子收获至生命力衰竭。经济学：种子收获至发芽率为80%。(农业生产)遗传学：种子收获至种子保持遗传学完整性最短,测定DNA、蛋白质的变化平均寿命（半活期）常用---种子发芽率从种子收获降低到50%的期限。生物学经济学遗传学2.种子寿命的差异性植物种子寿命差异极大，从几天到几十年几百年甚至上千年不等。•依据种子寿命大的差异，Ewart将种子分为短、中、长命三类：短命类——寿命3年，多为林果如杨、柳、板栗、可可等，农作物中只有花生、甘蔗、苎麻、辣椒等。特点：种皮薄脆，保护性差，含脂肪高，或需特殊贮藏条件。中命类——寿命在3—15年，大多数农作物如麦类、稻类、中棉（亚洲棉）、部分豆类等。长命类——寿命15年，许多豆类、瓜类、陆地棉、莲类等都属此类，特点是种皮坚韧致密，脂肪含量少，且多为小粒种子•依据种子贮藏的难易，Delouche则把农作物种子分为易贮、难贮、中等三类：易贮的如水稻、谷子——籽粒外有颖壳保护难藏的如大豆、花生——脂肪高且粒大其它为中等依据贮藏行为，种子划分为:(Roberts)传统型——耐干燥，含水量可低（1-5％），寿命随含水量和温度降低而延长;中、长命顽拗型——对脱水和低温高度敏感，干燥时损伤新种子活力，降低至临界水分，生活力全部丧失，须高水分适温贮藏，寿命短;热带和水生植物，多年生木本植物，一般粒形较大:板栗、椰子、面包树、水浮莲、橡胶、龙眼、荔枝中间型——开始寿命与水分负相关，到一定程度（7-12％）关系逆转。柑桔、小果咖啡种子取样含水量和生活力测定干燥至10-12%含水量生活力测定大多数种子死亡大多数种子死亡大多数种子存活干燥至5%含水量生活力测定大多数种子存活-20℃密封贮存3月生活力测定大多数死亡几乎所有种子存活可能是传统型可能是中间型可能是顽拗型温带植物最佳温度约＜5℃热带植物最佳温度约≥10℃温带植物最佳温度约＜5℃热带植物最佳温度约≥10℃确定最佳湿贮温度确定最佳风干贮藏环境种子贮藏习性确定简图内因种皮结构化学成分物理性质生理状态外因贮藏湿度温度气体状况二、影响农作物种子寿命的因素（一）内因遗传因素1.种皮结构坚韧、致密、具蜡质和角质，硬实→寿命长；2.化学成分脂肪脂肪酸败→游离脂肪酸和丙二醛，破坏细胞膜。棉花:游离脂肪酸达5%，种子全部死亡;豌豆:丙二醛浓度到0.5M，蛋白质合成速率下降一半。∴含油高的种子难贮藏。花生、大豆、向日葵3.种子的物理性质大小、硬度、完整、吸湿→呼吸强度→寿命*小粒、瘦粒、破损种子,比面积大,胚部比率高→呼吸强度高→寿命短*吸湿性强→水分和微生物多→劣变∴种子入库前干燥和清选加工*大胚→寿命短大麦胚乳（糊粉层）的呼吸强度为76mm·CO2/g.h,胚的为715mm·CO2/g.h。玉米4.种子的生理状态活跃，耐贮藏性差指标:种子呼吸强度增加凡未成熟，受潮受冻，已萌动或发芽又重新干燥的种子，由于旺盛的呼吸大大缩短寿命。受潮种子呼吸强度较干燥增加10倍，即使再干燥到原来的程度，仍维持较高水平,无法下降。受冻害水解酶活化,细胞内含物分解，细胞“自溶”，严重时种子腐烂。∴尽量将种子生理活动维持在低水平，是延长寿命的必要条件之一。（二）外因（环境因素）1.湿度最关键←种子水分越高，寿命越短。若不密闭贮藏，与周围湿度交流达到平衡。如环境湿度高，种子吸湿，水分增加。•超过安全贮藏水分,5-14%范围内，每上升1-2.5%，种子寿命缩短一半。许多种子最适宜水分：4-7%2．贮藏温度水分控制下，温度越低，寿命越长。0--55℃范围内，每升高6℃，寿命缩短一半。呼吸强度随温度上升而增加；微生物繁殖;脂质氧化。最有利的贮藏温度-10—-20℃，同时,种子水分需低于临界水分。3.气体状况氧气促使种子呼吸和物质分解加速，不利贮藏。低温、干燥、密闭贮藏注意:如种子水分和贮藏温度高，密闭使处于旺盛呼吸的种子被迫转入缺氧呼吸，因而产生大量CO2和酒精，使种子很快窒息死亡。通风摊晾，使种子水分和温度迅速下降。某些种子需要较高水分茶籽:25%以上橡实:30%以上较高温度和充足氧气:干燥和低温密闭贮藏→死亡顽拗型种子异常型种子三、种子衰老及其机制•衰老是机体各个部分功能的衰退和老化的过程。•种子经过发育达到形态成熟和生理成熟后，不管处于自然环境中还是人工管理条件下都会逐渐进入活力下降直至生活力完全丧失的不可逆的历程•这一过程中所表现出来的形态的、生理的、生化的、乃至遗传的综合效应便是衰老。量变质变渐进、积累形态、生理、生化、遗传环境一.种子衰老的形态特征种被颜色的变化：淡绿绿色紫红色黑色黄色深黄走油褐色•种胚的变化：干涩、失去鲜嫩感、胚乳角质程度降低、异味变浓•发生劣变但还能发芽的种子：畸形苗比例大、幼苗生长迟缓，整齐度下降，导致产量低、品质差•超微结构上：脂肪体融合：膜破裂、脂质溢出，形成脂质团，质膜收缩、破损、内质网断裂、线粒体解体、核仁、核膜模糊、染色质结块、细胞结构消失二.种子衰老的生理生化变化•膜系统损伤及膜质过氧化：细胞膜中膜脂过氧化直接导致膜的选择通透性加大和细胞器衰退、破裂和解体。其中活性氧的积累是导致脂质过氧化的主要原因。•营养物质的变化:贮藏的营养物质，结构蛋白变性。•有毒物质的积累：无氧呼吸产生的酒精和二氧化碳，脂质过氧化、蛋白质分解及微生物分解毒素。•物质合成能力下降：糖类和蛋白质合成能力明显下降。核酸合成受阻。其他重要物质的合成能力下降。•生理活性物质的破坏与失衡：各种酶活性降低。内源激素变化显著。•遗传基础的变异：衰老相关基因表达升高；基因突变和DNA损伤种子衰老膜系统受损渗漏增加酶活性下降TTC染色减弱高能量化合物合成速度下降呼吸速率下降耗氧量减少蛋白质及RNA合成速度下降染色体及DNA受损突变增加种子耐贮力下降萌发及生长减缓整齐度下降抗逆境能力下降产量下降出苗率降低不正常幼苗增加种子失去发芽能力细胞完全死亡生理劣变生化劣变种子衰老各生化、生理变化顺序图陈种子的利用：贮藏1年以上的种子常谓之陈种。陈种子能否在生产上利用？这主要取决于种子的活力状况:•贮藏不好活力下降的陈种子不能用。•活力高的陈种子完全可以用，有的能缩短生育期，提高经济产量。所以，种子新陈不是能否作种用的指标，唯一可靠的是活力高低。而不能仅看其室内发芽率，因为一些衰老程度较轻甚至中度的种子，其发芽率并不一定低。•虽为新种子但若活力严重降低，也不能用。四、种子寿命的预测生产中要对种子寿命特别是长寿命种子进行测定，要经历极长时间，常需要预测。目前对古老种子寿命的估算，是利用14C同位素进行；对种子未来寿命的预测，常用数理统计进行推测。1972年，Roberts在详尽研究了种子生活力丧失的规律及其与温度、水分的关系后，推导出了对数直线回归方程式：LogP50=Kv-C1m-C2t式中：P50—平均寿命（天）m—种子含水量（%）t—贮藏温度（℃）Kv、C1、C2为常数（表）表5-1几种作物的Kv、C1和C2常数值（Roberts,1972）作物名称KvC1C2水稻6．5310．1590．069小麦5．0670．1080．050大麦6．7450．1720．075蚕豆5．7660．1390．056豌豆6．4320．1580．065任一温度和水分组合下种子的平均寿命（天）种子要保持一定时间的寿命所要求的温度、水分例：一批水稻种子含水量10%，贮藏于10℃，平均寿命？预测：LogP50=6.531-0.159×10-0.069×10=4.251P50=17824（天）（约49.5年）此方程简单，缺点是只能求平均寿命，而农业生产上要求较高的发芽百分率。另一缺陷是以假定种子入库时的发芽率为100%为前提，实际多数情况下不是如此，而原始发芽率的不同，对活力下降的影响极大。应用此方程可求算1980年，Roberts经过长期不懈的研究，观察到以下几点事实:1、种子死亡在时间上呈正态分布2、这些分布的标准差，对一个种在给定的贮藏环境下是一常数3、在两个不同的贮藏环境中，寿命是不同的，在一个种内所有种子批是一样的4、种子寿命是随温度降低而增加的5、在种子寿命和种子含水量之间存在着负对数关系。基于上述观察，Roberts提出了新的种子寿命方程式：依此，Poberts和Ellis推导出了新方程：PV=Ki–10KE-Cwlogm-CHt-CQt²Ki——原始发芽率V——贮藏预定时间后的发芽率P——贮藏天数m——种子含水量（%）t——贮藏温度（℃）KE、CW、CH、CQ均为常数（表）到目前为止，此方程式似乎可应用在任何作物或物种，但遗憾的是，目前只测定了大麦、鹰嘴豆、豇豆、洋葱、大豆5种作物的4个常数(KE、CW、CH、CQ)，只要知道它们的贮藏条件，就能算出种子贮藏寿命。表5-2几种作物种子生活力常数值作物KECWCHCQ大麦9.9835.8960.0400.000428鹰嘴豆9.0704.8290.0450.000324豇豆8.6904.7150.0260.000498洋葱6.9753.4700.0400.000428大豆7.7483.9790.0530.000228例：一批大麦种，Ki=90%，m=10%，t=10℃，P=1000天1000V=90%–——————————109.983-5.896×log10-0.040×10-0.000428×1001000=90%–————103.64421000=90%–————4407.6=90%–0.227=67.3%即贮藏1000天生活力下降到67.3％。•种子寿命形成和维持的生理和遗传机制研究一直是植物发育生物学研究的一个重大课题。•种子寿命的研究，对人工保存种质资源这一重要技术将有所启示，并将推动种子寿命—贮藏—休眠—萌发理论的进展。•对种子长寿命机理的研究(如古莲籽)，将有助于为长寿命有关基因的最终分离提供可能。•若能将分离出的有价值基因(抗逆性，贮藏性)通过基因工程导入各类作物，对培养作物新品种和延长种子贮藏时间等生产实际问题有重大影响。问题和展望种子衰老受遗传程序控制，其寿命主要决定于遗传基因。•种子寿命形成受哪些因素调控?•控制寿命衰老的基因是什么?•多种功能蛋白的同源性说明了什么?•这些都有待深入研究。•由于影响寿命因素很多，种子作为复杂有机体，任何一种正常基因或功能蛋白的丧失都会或多或少影响其正常生活和生存。•弄清与种子寿命有关的因素和机理，不仅有重要理论价值，也有重要的实际意义。思考题•种子寿命的概念•不同种类种子间寿命有何差异？•简要阐明影响种子寿命的因素•种子衰老的机制是什么？•生产上如何合理应用陈种子？