第一章园林植物遗传学基础

•上篇园林植物遗传学•第一章园林植物遗传学基础•第二章花的发育•第三章花色遗传•第四章彩斑遗传•第五章花径与重瓣性遗传•第六章株型遗传•第七章抗性遗传第一章园林植物遗传学基础第一节细胞学基础一、细胞的构造（一）、细胞膜主要功能是主动而有选择地通透某些物质，同时是生化反应的重要场所。（二）、细胞质细胞质中线粒体、质体、核糖体等细胞器具有重要的遗传功能。（三）、细胞核细胞核是遗传物质集聚的主要场所，核内染色体是遗传物质的主要载体。染色质：在尚未分裂的核中，能被碱性染料染色的、纤丝状的网状物质。染色体：在细胞分裂中，染色质卷缩成为一定数目和形态的结构。染色质和染色体是同一物质在细胞分裂过程中所表现的不同形态。二、染色体形态结构和数目（一）、染色体形态在细胞分裂中期，一个完整的染色体包括以下几部分随体次缢痕长臂短臂主缢痕着丝点根据着丝点位置的不同，可分为中部（M）、近中（SM）、近端（ST）和端部（T）着丝点染色体。着丝点着生的位置不同，在细胞分裂后期，染色体可形成V形、L形、棒状、粒状等不同形态。（二）、染色体结构染色体在细胞分裂间期呈纤丝状结构。染色质丝由DNA长链按一定距离盘绕在组蛋白小体上构成。细胞分裂期间，染色质丝开始反复的螺旋化折叠，到细胞分裂中期缩到最粗最短。染色体的化学组成:DNA（1）染色体PROTEIN(1.5~2.5)组蛋白(1)RNA(0.05)非组蛋白(0.5~1.5)（三）、染色体数目各种生物染色体数都是恒定的，在体细胞中成双，性细胞（配子）中成单，分别用2n和n表示。形态、结构相同、遗传功能相似的成对染色体称同源染色体，否则为非同源染色体。确定染色体的数目和形态－－核（组）型分析，对于鉴定系统发育过程中物种间的亲缘关系、植物近缘类型的分类等常具有重要意义。种类染色体数种类染色体数翠菊2n＝18一串红2n＝32矮牵牛2n＝2x，4x，5x＝14，28，35菊花2n＝2x，4x，6x，8x，10x＝18，36，54，72，90芍药2n＝10金鱼草2n＝2x，4x＝16，32大丽花2n＝16唐菖蒲2n＝30百合2n＝24月季2n＝2x，3x，4x，5x，6x，8x＝14，21，28，35，42，56朱顶红2n＝22鸡冠花2n＝36仙客来2n＝48，96郁金香2n＝2x，3x，4x＝24，36，48荷花2n＝16香石竹2n＝30茶花2n＝30牡丹2n＝10，25三、细胞分裂（一）、有丝分裂有丝分裂是体细胞最主要的分裂方式。1.间期是细胞分裂的准备阶段，染色体进行复制。2.前期核仁核膜开始模糊，染色质丝逐渐收缩。3.中期核仁核膜消失，纺锤体清晰可见，染色体缩到最粗最短。4.后期每个染色体的着丝点分裂为二，同一染色体的二条染色单体随着纺锤丝的收缩分别移向两极。5.末期染色体又变得松散细长，在两极围绕染色体出现新的核膜核仁，接着细胞质分裂，形成二个子细胞，进入下一轮间期状态。（二）、减数分裂减数分裂是性母细胞成熟形成配子时发生的一种特殊的有丝分裂。整个减数分裂过程包括两次分裂，分裂结束后形成四个染色体数目减半的子细胞。第一次分裂（I）：1.前期I：又可分为以下5个时期：（1）细线期：核内染色体细长如线。染色体已复制，但着丝点仍为一个。（2）偶线期：各同源染色体分别配对，开始联会，联会的一对同源染色体叫二价体。（3）粗线期：二价体逐渐缩短加粗，每二价体有四条染色单体，也称四合体。此时，二价体中相邻的两条非姊妹染色单体会发生片断交换。（4）双线期：二价体继续缩短变粗，因非姊妹染色单体相互排斥而松解，但有交叉相连。（5）终变期：染色体变得最粗短，前期I终止。2.中期I：核仁核膜消失，纺锤体出现，纺锤丝与各染色体的着丝点相连。3.后期I：纺锤丝收缩，二价体的两条同源染色体被分别拉向两极，实现了2n数目的减半。4.末期I：染色体到达两极后逐渐松散变细，形成二个子细胞。叫二分体或二分孢子，稍后进入第二次分裂。第二次分裂（）：与有丝分裂十分相似，也分前、中、后、末四个时期，最终形成四个子细胞，叫四分体或四分孢子。染色体周史孢子体（2n)配子体(n)减数分裂交配合子体(2n)有丝分裂（三）、有丝分裂与减数分裂的异同有丝分裂减数分裂体细胞分裂性母细胞分裂不联会同源染色体两两联会一次分裂，形成二个子细胞二次分裂，形成四个子细胞子细胞染色体数目不变子细胞染色体数减半意义：维持个体的正常生长发育保证物种的连续性和稳定性确保无性繁殖下的遗传稳定性为变异提供丰富的物质基础第二节遗传变异和环境•一、遗传和变异•遗传（Heridity)有性繁殖过程中亲代与子代以及子代不同个体之间的相似性。•变异（Variation)同种生物亲代与子代间以及不同个体间的差异称为变异。•二、遗传和环境•基因型（genotype）指生物体遗传物质的总和，这些物质具有与特殊环境因素发生特殊反应的能力，使生物体具有发育成特定性状的潜在能力。•表现型（phynotype）生物体的遗传物质在环境条件的作用下发育成具体的性状，称为表现型。个体发育表现型基因型外界环境条件作用（可能性、内因、本质）（现实性、结果、现象）（外因）表型模写(phynocopy)：环境条件的改变所引起的表型变异与某些基因引起的变化相似的现象，有时亦称为饰变。•研究的意义?（1）何时出现？（2）如何出现？•三、变异的类型1.遗传的变异（1）基因的重组和互作（2）基因分子结构的改变（3）染色体结构和数量的变化（4）细胞质遗传物质的改变2.不遗传的变异3.如何区分和研究两类变异（1）环境条件一致；（2）遗传基础一致。第三节遗传的基本规律•一、分离定律•二、自由组合定律•三、连锁与交换一、分离定律（一）.史前遗传学的缺陷•没有充足的现实依据•没有完整的理论体系•没有有效的实验手段•没有明确的数量关系（二）.孟德尔的试验1.孟德尔的选材•孟德尔所用的材料：---豌豆，菜豆，玉米，紫茉莉，水杨梅，山柳菊，毛蕊花，金鱼草，耧斗菜，鼠类，蜜蜂等•选择豌豆的理由–稳定的，可以区分的性状。–自花（闭花）授粉，没有外界花粉的污染；人工授粉也能结实。豌豆2.显性性状（dominantcharacter)和隐性性状（recessivecharacter)具有一对相对性状的纯合亲本进行杂交,子一代为杂合体,相应的等位基因中其中一个对表现出的性状有明显影响.另一个则暂时不表现.表现出的那个亲本的性状为显性性状.未表现出来的性状叫隐性性状分离现象(segregationphenomenon)*颗粒假说(paticulateinberitance)：代表一对相对性状(如红花对白花)的遗传因子在同一个体内各别存在，而互不沾染，不相混合。•其它性状的实验•七对性状杂交图•七对性状统计表F2性状性状杂交的相对性状F3性状显形隐性F2比例种子形状圆皱圆5474圆1850皱2.96：1子叶颜色黄绿黄6022黄2001绿3.01：1种皮颜色灰白灰705灰204白3.15：1荚果形状饱满不饱满饱满882饱满299不饱满2.95；1荚果颜色绿黄绿428绿152黄2.85：1着花位置腋生顶生腋生651腋生207顶生3.14：1株高高矮高787高株277矮株2.84：1（三）.孟德尔假说1.性状是由独立的遗传因子决定的；2.遗传因子在体细胞中成对存在，有显隐性关系；3.成对的遗传因子形成配子时分离，在性细胞中只含成对因子一个；4.配子形成合子时机率均等。（四）.孟德尔假说中的重要概念•基因型和表现型•显性基因和隐性基因•等位基因和非等位基因•纯合子与杂合子•回交和测交（五）.分离假说的验证*分离定律的实质•测交法•自交法•花粉测定法*孟德尔法则的普遍性（六）.分离律实现的条件1二倍体2减数分裂正常3配子形成合子机率均等4合子发育正常5分析的群体足够大（七）.孟德尔的贡献1统计关系2杂交试验3因子假说二、自由组合定律（一）两对性状的自由组合（二）、自由组合定律孟德尔在分离定律的基础上，提出自由组合假说，后称自由组合定律，其要点有：1.不同对基因在遗传中，各自独立分配到配子中去，并不因其它基因的存在而受到干扰。2.非同源染色体上的非等位基因进入同一配子时是自由组合的。3.雌雄配子的结合也是随机的。（三）、自由组合现象的解释在独立遗传中，多对基因共同遗传形成配子时，成对基因彼此分离，不成对基因自由组合，形成比例相等的配子。（四）、自由组合定律的验证F1测交试验YyRr×yyrr配子YRYryRyryr测交后代预期结果基因型表现型比率YyRrYyrryyRryyrr黄圆黄皱绿圆绿皱1：1：1：1实际结果YyRr×yyrryyrr×YyRr3127262624222526三、连锁遗传定律（一）、连锁遗传现象1.相引组一亲本两性状显性，另一亲本两性状隐性的杂交组合叫相引组。P紫花长花粉（PPLL）×红花圆花粉（ppll）↓F1紫花长花粉（PpLl）↓F2紫长P-L-紫圆P-ll红长ppL-红圆ppll实际数48313903931338比例0.690.060.060.19理论数3910.51303.51303.5434.5(按9:3:3:1)将上述试验的F2按一对相对性状归类：紫：红＝(4831＋390）：(393＋1338)≈3：1长：圆＝(4831＋393）：(390＋1338)≈3：1显隐性之比符合3:1，即符合分离定律，但与自由组合定律不符。与理论数相比，在F2中表现亲本组合数多，新组合数少的现象叫连锁遗传。2.相斥组两亲本各带一个显隐性性状的杂交组合叫相斥组。P紫花圆花粉（PPll）×红花长花粉（ppLL）↓F1紫花长花粉（PpLl）↓F2紫长P-L-紫圆P-ll红长ppL-红圆ppll实际数22695971比例0.540.230.230.002理论数235.878.578.526.2(按9:3:3:1)(二)、连锁遗传的解释和验证1.连锁遗传现象的解释F2不符合自由组合定律，可能是F1形成的四种配子比例不等。2.连锁遗传的验证1.相引组2.相斥组经测交试验，证实无论是相引组还是相斥组，F1形成两种亲本型配子远多于两种新组合型配子。(三)、连锁和交换的遗传机理1.完全连锁和不完全连锁具有连锁关系的基因，就是位于同一染色体上的非等位基因。它们在减数分裂时，随染色体进入同一配子。若F2四种表现型中两种亲本类型多，两种重组类型少，叫不完全连锁；若F2只有两种亲本表现型，则为完全连锁。2.完全连锁遗传过程PABabABab↓F1ABab↓F2ABABabABabab比例1：2：1完全连锁非常罕见，一般情形都是不完全连锁。3.交换与不完全连锁的形成在不完全连锁中，重组型配子由染色体片段交换而来。除着丝点外，染色体任何片段都可发生交换。①.在连锁区段内的交换，即交换发生在两个连锁基因间，产生亲型和重组型配子各占一半。②.在连锁区段外的交换，即发生的交换在连锁基因区段外产生的配子全部是亲型的。③.所以就整个来说，重组型配子必然低于50%。(四)、交换值及其作用1.交换值的计算重组型配子数所占百分比称为交换值或重组率。①.测交法使F1与隐性纯合亲本测交，测交后代表现型比例就是各种配子比率。重组型测交后代数与测交后代总数之比就是重组型配子数占配子总数的百分比。②.自交法根据自交F2代隐性纯合体比例来求算。设有XY两对基因，F1形成的4种配子XY、Xy、xY、xy比例分别为a、b、c、d，且有a＝d，b＝c。因隐性纯合体在F2的16个组合中只有一个，有d＝√xxyy比例。故b＝c＝（1－2d）/2得出配子比例后，将两种重组型配子比例相加就得交换值。2.交换值的作用交换值一般大于0小于50%。连锁基因间距离越远，发生交换的机会就越多，交换值也就越大，连锁强度就越小。因此不仅通过交换值能判断基因连锁强度，还可用交换值表示两连锁基因在染色体上的相对距离，实现基因定位。此外，交换值对计算重组型配子比率、确定育种群体规模有重要作用。3.连锁遗传图存在于同一染色体上的基因，称为一个连锁群。把一个连锁群各基因间的距离和次序标注出来，就能绘制成连锁遗传图。