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第五章物质的跨膜运输中药1301张泽辉一、转运蛋白与小分子物质的跨膜运输(一)、脂双层的不透性和膜转运蛋白细胞内外的离子浓度是高度不同的,Na+是细胞外最丰富的阳离子,K+是细胞内最丰富的阳离子。细胞内外的离子浓度差异对于细胞的存活和功能至关重要。这种离子浓度差异分布主要由两种机制所调控:一是取决与一套特殊的膜转运蛋白的活性,二是取决于质膜本身的脂双层所具有的疏水性特征。1、载体蛋白及其功能载体蛋白几乎存在所有类型的生物膜上,属于多次跨膜蛋白。不同部位的生物膜往往含有各自功能相关的不同载体蛋白。载体蛋白具有与第五特异性结合的位点,所以每种载体蛋白对底物具有高度选择性,通常只能转运一种类型的分子;转运过程具有类似于酶与底物作用的饱和动力学特征;既可被底物类似物竞争性地抑制,又可被某种抑制剂非竞争性抑制以及对pH有依赖性等,因此有人将载体蛋白称为通透酶。2、通道蛋白及其功能通道蛋白有三种类型:离子通道、孔蛋白以及水孔蛋白。目前所发现的大多数通道蛋白都是离子通道。与载体蛋白相比,通道蛋白具有3个显著的特征:(1)、具有极高的运转速率;(2)、离子通道没有饱和值,即使在很高的离子浓度下它们通过的离子量依然没最大值;(3)、离子通道并非连续性开放而是门控的,即通道的开启或关闭受膜电位变化、化学信号或压力刺激的调控;(二)、小分子物质的跨膜运输类型离子或小分子的跨膜运输与诸多生物学过程密切相关,如神经细胞的可兴奋性传递、细胞对营养物质的摄取、细胞信号传导、细胞渗透压的维持以及细胞能量转换中ATP的产生等。根据跨膜转运是否需要膜转运蛋白参与以及细胞是否提供能量,跨膜运输分为3中类型:简单扩散、被动运输(协助扩散)和主动运输。1、简单扩散小分子物质以热自由运动的方式顺着电化学梯度或浓度梯度直接通过脂双层进出细胞,不需要细胞提供能量,也无需膜转运蛋白的协助,称为简单扩散。在简单扩散的跨膜运动中,脂双层对溶质的通透性大小主要取决于对分子大小和分子的极性。2、被动运输被动运输是指溶质顺着电化学梯度或浓度梯度,在膜转运蛋白协助下的跨膜转运方式,又叫协助扩散。被动运输不需要细胞提供代谢能量,转运的动力来自物质的电化学梯度或浓度梯度。借助膜转运蛋白,多种极性小分子和无机离子,包括水分子、糖、氨基酸、核苷酸以及细胞代谢物等都可以顺着电化学梯度或浓度梯度完成跨膜转运。(1)、葡萄糖转运蛋白绝大多数哺乳动物细胞都是利用血糖作为细胞的主要能源。所谓血糖就是血液中的糖,绝大多数情况下都是葡萄糖。(2)、水孔蛋白:水分子的跨膜通道水分子不带电荷但具有极性,尽管它可以通过简单扩散的方式缓慢通过双脂层,但对于某些组织来说,水分子就必须借助质膜上的大量水孔蛋白以实现快速跨膜转运。此外,有些水孔蛋白还在植物逆境应答如抗旱性中起重要作用。3、主动运输与被动运输不同,主动运输是由载体蛋白所介导的物质逆着电化学梯度或浓度梯度进行跨膜转运的方式。主动运输普遍存在于动、植物细胞和微生物细胞。根据能量来源的不同,可将主动运输分为:由ATP直接提供能量、简介提供能量以及光驱动泵三种基本类型。(1)、ATP驱动泵是ATP酶直接利用水解ATP提供的能量,实现离子或小分子逆浓度梯度或电化学梯度的跨膜运输。(2)、协同转运蛋白协同转运蛋白或偶联转运蛋白介导各种离子和分子的跨膜运动。这类转运蛋白包括两种基本类型:通向协同转运蛋白和反向协同转运蛋白。(3)、光驱动泵主要发现于细菌细胞,对溶质的主动运输与光能的输入想偶联。二、ATP驱动泵与主动运输在3中能量来源形式的主动运输中,最常见的是ATP驱动泵。ATP驱动泵可分为4类:P型泵、V型质子泵、F型质子泵和ABC超家族。前三种转运离子,后一种主要转运小分子。(一)、P型泵所有P型泵都有2个独立的α催化亚基,具有ATP结合位点;绝大多数还具有2个起调节作用的小的β亚基。1、Na+—K+泵(1)、Na+—K+泵的结构与运转机制(2)、Na+—K+泵主要生理功能①维持细胞膜点位②维持动物细胞渗透平衡③吸收营养2、Ca2+泵及其他P型泵(1)、Ca2+泵的结构与功能(2)、P型H+泵(二)、V型质子泵和F型质子泵V型质子泵广泛存在于动物细胞的胞内体膜、溶酶体膜,破骨细胞核某些肾小管细胞的质膜,以及植物、酵母及其它真菌细胞的液泡膜上。(三)、ABC超家族(1)、ABC运转蛋白的结构与工作模式ABC超家族也是一类ATP驱动泵,又叫ABC转运蛋白。(2)、ABC转运蛋白与疾病真长生理条件下,ABC转运蛋白是细菌质膜上糖、氨基酸、磷脂和肽的转运蛋白,是哺乳类细胞质膜上磷脂、亲脂性药物、胆固醇和其他小分子的转运蛋白。三、胞吞作用与胞吐作用真核细胞通过胞吞作用和胞吐作用完成大分子与颗粒性物质的跨膜运输,如蛋白质、多核苷酸、多糖等。又称膜泡运输。(一)、胞吞作用的类型根据胞吞泡形成的分子机制不同和胞吞泡大小的差异,胞吞作用可分为两种类型:吞噬作用和胞饮作用。(1)、吞噬作用吞噬作用是一种特殊的胞吞作用。通过吞噬作用形成的胞吞叫做吞噬体。对于原生生物,细胞通过吞噬作用将胞外的营养物摄取到吞噬体,最后在溶酶体中消化讲解称小分子物质供细胞利用。(2)、胞饮作用与吞噬作用不同的是,胞饮作用几乎发生于所有类型的真核细胞中。胞饮作用可以分为网格蛋白依赖的胞吞作用、胞膜窑依赖的胞吞作用、大型胞饮作用以及非网格蛋白依赖的胞吞作用。①、网格蛋白依赖的胞吞作用②、其他类型的胞饮作用(二)、胞饮作用与细胞信号转导(1)、胞吞作用对信号转导的下调(2)、胞吞作用对信号转导的激活(三)、胞吐作用胞吐作用与胞吞作用相反,它是通过分泌泡或其他膜泡与质膜融合而将膜泡内的物质运出细胞的过程。真核细胞无论是通过胞吞作用摄取大分子还是胞吐作用分泌大分子,都是通过膜泡运输的方式进行的,并且转运的膜泡只与特定的靶膜融合,从而保证了物质有序地跨膜转运。思维导图:
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