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第二章种群生态学2.1种群的基本特征2.2种群的数量特征2.3种群增长2.4种内关系2.5种间关系2.6种群的遗传进化与生存对策2.1种群的基本特征(1)种群(population):指同一时间内占据一定空间的同种生物个体的集合。(2)种群生态学(populationecology):研究种群数量、分布、动态及种群与环境相互作用关系的科学。1、种群的概念①种群是物种在自然界中存在的基本单位②种群是生物群落的组成单位③种群是遗传和进化单位抽象?具体?种群动态是种群生态学的核心问题。包括①野外观察;②实验研究;③数学模型等研究方法2.种群的基本特征自然种群都具有以下四个基本特征:①数量特征②空间特征③遗传特征④系统特征2.2种群的数量特征种群的数量特征主要是指种群密度以及影响种群密度的4个基本参数,即出生率、死亡率、迁入率和迁出率,其次种群的年龄分布、性比、种群增长率对种群数量具有重要影响。初级种群参数次级种群参数一、种群密度种群密度:单位面积(或空间)内种群的个体数目,通常以符号N来表示。绝对密度:单位面积或空间内种群的实际个体数。相对密度:单位面积或空间内种群的相对数量,只能作为表示种群数量高低的相对指标。1、绝对密度调查法(1)总数量调查法计数在某地段中生活的某种生物的全部数量。困难?没必要!(2)取样调查法只计数种群的一小部分,据此即可估算种群总数。具体方法分三类:①样方法首先,将调查地段划分为若干个样方;然后,在调查地段中随机地抽取一定数量的样方;随后,计数各样方中的全部个体数;最后通过统计学方法,利用所有样方的平均数,估计种群总数。样方法应注意的问题:①样方的形状可以多样,但必须具有良好的代表性,可通过随机取样法来保证。②样方的大小要视研究对象而定。②标志重捕法(林可指数法)在调查地段中,捕获一部分个体进行标志,然后放回,经一定时间后再进行重捕。假定总数中标志的比例(N:M)与重捕取样中比例(n:m)相同,根据重捕中标志个体的比例,估计该地段中个体的总数。N:M=n:mN=Mn/m其中,N为该样地中种群个体总数,M为样地中标志个体总数,n为重捕个体数,m为重捕中标志个体数。条件与注意事项调查时应注意的问题:①调查期限不宜过长或过短。过长会发生个体的出生和死亡,增加迁入和迁出的可能性;过短会影响标志个体的均匀分布。②标志方法要合理。标志物既不能影响动物的活动性,也不能过分鲜艳;标志物不能易丢失。需要的条件:①标志个体在整个调查种群中均匀分布,标志个体和未标志个体被捕机率相等;②调查期间,没有迁入或迁出,没有新的出生和死亡。③去除取样法原理:在一个封闭的种群里,随着连续的捕捉,种群数量逐渐减少,同等的捕捉力量所获取的个体数逐渐降低,逐次捕捉的累积数就逐渐增大,当单位努力的捕捉数等于零时,捕获累积数就是种群数量的估计值。需要满足的条件:①每次捕捉时,每个动物个体被捕机率相等;②调查期间,没有出生和死亡,没有迁入或迁出。2、相对密度调查法(1)捕捉法:例如捕鼠夹、黑光灯、陷阱、采集网等,只要能加以合理的定量,均可作为相对密度的指标。(2)活动痕迹计数:如粪堆、土丘、洞穴、足迹等。(3)鸣声计数:主要适用于鸟类。(4)单位努力捕获量:主要应用于鱼类。(5)毛皮收购记录。二、影响种群数量的基本参数1、出生率单位时间内种群的出生个体数与种群个体总数的比值。最大出生率:种群处于理想条件下(即无任何生态因子的限制作用,生殖只受生理因素所限制)的出生率,也称为生理出生率。对于特定种群来说,最大出生率是一个常数。实际出生率:种群在特定环境条件下所表现出的出生率,也称为生态出生率。影响种群出生率的主要因素(1)性成熟的速度:性成熟的速度越快,有机体性成熟越早,平均世代长度越短,种群的出生率就越高。(2)每次产仔数目:不同种动物每次产仔的数目相差悬殊。(3)每年繁殖次数:有些动物具有一定的生殖季节,繁殖次数较少;有些动物则不间断地生殖,繁殖次数很多。(4)动物胚胎期、孵化期和繁殖年龄的长短等都会影响种群出生率。出生个体数是一个绝对指标,表示一定时间内种群新生产的个体数,它不仅取决于物种的生殖能力,还受种群个体总数的影响。2、死亡率死亡率指单位时间内种群的死亡个体数与种群个体总数的比值。最低死亡率:生理死亡率,种群在最适环境条件下所表现出的死亡率,即生物都活到了生理寿命,种群中的个体都是由于老年而死亡。实际死亡率:生态死亡率,种群在特定环境条件下所表现出的死亡率,种群中个体的寿命为生态寿命。生理寿命是指处于最适条件下种群中个体的平均寿命。即种群在特定环境条件下的平均寿命。3、迁移率种群中个体的迁移包括迁入和迁出,直接测定种群的迁入率和迁出率非常困难。研究种群迁移率的直接方法:将一个大样方分为四个小样方,四个小样方的周边长是一个大样方的两倍,四个小样方的迁出率和迁入率将是大样方的两倍。通过调查种群的丧失率和添加率,就可获得迁移率。假设一个大样方:丧失率=死亡率+迁出率=15%四个小样方:丧失率=死亡率+2(迁出率)=20%两式相减,可以得出:迁出率=5%;死亡率=10%。简易测定方法三、年龄分布种群的年龄分布指不同年龄组在种群内所占的比例。一般说来,如果其他条件相等,种群中具有繁殖能力的成年个体比例越大,种群的出生率就越高;而种群中缺乏繁殖能力的老年个体比例越大,种群的死亡率就越高。(1)年龄锥体年龄锥体的三种基本类型年龄金字塔:用从上到下一系列不同宽度的横柱做成的图。横柱的高低位置表示由幼体到老年的不同年龄组,横柱的宽度表示各个年龄组的个体数或其所占的百分比。(2)年龄锥体的基本类型①金字塔形锥体:表示种群中有大量的幼体,而老年个体却很少。种群出生率大于死亡率,种群数量迅速增长,为增长型种群。②钟形锥体:表示种群中幼年个体与中老年个体数量大致相等。种群的出生率与死亡率大致相等,种群数量稳定,为稳定型种群。③壶形锥体:表示种群中幼体所占的比例较小,而老年个体的比例较大。种群的死亡率大于出生率,种群数量趋于下降,为下降型种群。(3)植物种群的年龄组成一年生植物和农作物种群,都可以认作同龄级种群;多年生植物都是异龄级种群。在异龄级种群中,个体之间的年龄可以相差很大。一个异龄级种群的全部个体可以分布到群落中的不同层次。植物种群的年龄组成可以分为同龄级和异龄级。四、性比性比指种群中雌性与雄性个体数的比例。性比是种群统计学主要研究内容之一。雌雄两性个体对种群数量变动的贡献大小不一,雌性个体的贡献远大于雄性。大多数动物种群的性比接近1:1。有些种群以具有生殖能力的雌性个体为主,如轮虫等。有些种群雄性个体多于雌性个体,常见于营社会生活的昆虫种群。有些动物有性转变的特点,如黄鳝,幼年都是雌性,繁殖后多数转为雄性。自然种群中有些生物性比随年龄会发生一定程度不同的变化,如人及多数哺乳动物。五、生命表死亡是决定种群数量动态变化的关键因素之一。生命表是最直接地描述种群死亡和存活过程的一览表,是研究种群动态的有力工具。1、一般生命表的编制生命表是由许多行和列构成的表格,通常是第一列表示年龄、年龄组或发育阶段,从低龄到高龄自上而下排列,其他各列为记录种群死亡或存活情况的观察数据或统计数据,并用一定的符号代表。华盛顿圣乔恩岛藤壶生命表(1959~1968)xnxlxdxqxLxTxex01421.000800.5631022241.581620.437280.452481221.972340.239140.41227742.183200.1414.50.22517.75472.35415.50.1094.50.29013.259.251.895110.0774.50.4098.75161.4566.50.0464.50.6924.257.251.12720.01400.000231.50820.01421.000110.50900--00-年龄、年龄组或发育阶段本年龄组开始时的存活个体数本年龄组开始时,存活个体的百分数,即lx=nx/n0。本年龄组的死亡个体数,即从年龄x到年龄x+1期间的死亡个体数。本年龄组的死亡率,即从年龄x到年龄x+1期间的死亡率,qx=dx/nx。本年龄组全部个体在此期间存活时间之和,即Lx=(nx+nx+1)/2。本年龄组全部个体的剩余寿命之和,其值等于将生命表中的各个Lx值自下而上累加值,即Tx=∑Lx。本年龄组开始时存活个体的平均生命期望,即ex=Tx/nx。主要用于人类生命表,对保险业制定保险政策有实用价值2、生命表的类型(1)动态生命表(同生群生命表、特定年龄生命表):根据观察一群同一时间出生的生物的死亡或存活过程而获得的数据来编制的生命表。适合于世代不重叠的生物,如昆虫。(2)静态生命表(特定时间生命表):根据某一特定时间对种群作年龄结构调查的资料而编制的生命表。适合于世代重叠且寿命较长的生物,如人。在种群统计学中常把同一时间出生的生物称为同生群。3、昆虫生命表昆虫生命表不同于一般生命表:①年龄间隔x不是按等长的时间间距来划分的,而是按生活时期,如卵、幼虫、蛹和成虫期,幼虫期还可以进一步细分。②具有死亡因子列(dxF),该列给出了所有可以定量的死亡因素。1980年第二代稻纵卷叶螟生命表年龄级年龄级开始时个体数nx死亡原因dxF死亡数dx死亡率qx生存率sxk值(累计)生存率卵731失踪寄生不孵化31402533942.9503.4246.3753.630.243800.015153.631~2龄幼虫392失踪寄生141.120141.1236.00036.0064.000.1938034.323~5龄幼虫250.88失踪寄生26.7713.3740.1410.675.3316.0084.000.04900.023828.83蛹210.74失踪寄生39.8756.9696.8318.9227.0345.9554.050.09100.136815.58成虫113.9135:20关键因子指对下代种群数量变动起主导作用的因子。关键因子分析关键因子分析是昆虫生命表研究的重点。要进行关键因子分析,必须具备多年的生命表资料,否则无法找出关键因子。最常用的分析方法是K值图解法,其方法是将生命表中nx栏的数值取对数,并按下面的公式计算出ki和K值。ki=lgnxi/nxi+1=lgnxi–lgnxi+1K=∑k1+k2+……+kn1980年第二代稻纵卷叶螟生命表年龄级年龄级开始时个体数nx死亡原因dxF死亡数dx死亡率qx生存率sxk值(累计)生存率卵731失踪寄生不孵化31402533942.9503.4246.3753.630.243800.015153.631~2龄幼虫392失踪寄生141.120141.1236.00036.0064.000.1938034.323~5龄幼虫250.88失踪寄生26.7713.3740.1410.675.3316.0084.000.04900.023828.83蛹210.74失踪寄生39.8756.9696.8318.9227.0345.9554.050.09100.136815.58成虫113.9135:20第二代稻纵卷叶螟关键因素分析(1)可以用关键因子图解分析法,确定对K值的波动影响最大的ki,与ki相对应的死亡因子即关键因子。(2)可以用关键因子的回归分析法,分别计算各个ki对K的回归系数,与回归系数最大的ki相对应的死亡因子即关键因子。4、种群的增长率种群的增长率可以通过生命表计算。种群的增长率包括存活和出生两个方面。生命表中需要加入特定年龄生殖率(mx)一项,编制成包括出生率的综合生命表。把各年龄组的lx与mx相乘,并将其累加起来可以得到净增殖率(R0),R0=∑lxmx种群增长率(r)r=lnR0/T其中T为平均世代长度,它是指种群中个体从母体出生到其产子的平均时间,即从母世代生殖到子世代生殖的平均时间。T=∑xlxmx/R0海南岛南湾猕猴雌猴综合生命表x(a)lxlg(1000lx)kxmxlxmxxlxmx00.993.000.0000010.993.000.0100020.972.9
本文标题:种群生态学1-41.
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