第13章起源和进化.

第十二章生物与环境1.基本概念和特征：种群（数量特征，年龄比，性别比，分布，密度…），群落（不同种群间有多种关系）和生态系统（小→大）2.生态系统的功能：能量？，单向、逐级减少（效率低）物质？，水、气体、沉积物3.地球作为最大的生态系统由不同大小和类型的生境构成（陆生：苔原，荒漠，草原，落叶林，热带雨林…)4.生态学是研究生物与环境之间关系的科学，属宏观生物学范畴；生物群落与其所处的环境→生态系统。5.古老的学科成为研究的热点的原因：人类文明发展的后果：能源和资源消耗的增加垃圾废弃物的增多；人类活动破坏生态稳定性；环境污染威胁人类的生存。最后的话题——生命的？&?对生命起源的思考,象对宇宙起源思考一样,构成人类理性思维中最富有挑战性、最有吸引力的问题之一。自古以来,杰出的思想家、哲学家和科学家，都试着提出/回答下面这些问题。第十三章生命起源和生物进化一、有关生命起源的种种假说二、寻求生物进化的轨迹三、寒武纪生物群大爆发什么是生命？什么时候开始形成生命？生命是如何形成的？生命世界又何以如此千姿百态？这些问题都尚未解决，如同生命科学还没走到终极。一、有关生命起源的种种假说1、有关生命起源出现过多种假说：1）神造论——上帝创造万物，最后创造人类；按预定数量和形状。2）自然发生论——生物是从非生物环境中自然发生出来的。腐草化萤腐肉生蛆淤泥生蛙和鳝鱼…3）宇生论——地球上生命来自宇宙空间别的星球。留下问题：“别的星球上生命如何起源”。①17世纪意大利医生F.Redi用实验证明腐肉不能生出苍蝇，而是其上的蝇卵孵化而成。4）生源论：②1860年巴斯德用实验证明肉汤不能生出微生物，而是生命以肉汤为培养基。5）新的“自然发生学说”—化学进化巴斯德等的研究虽证明“现代条件下，生命不可能自然发生，但不能解释最早的生命来自？1924年苏联生物学家奥巴林发表”生命起源”生命来自无生命的物质，被广泛的接受。原始生命的产生经过一漫长的化学进化过程。2、生命起源发生在什么时候？天文学家估计地球形成于约45亿年前。最早化石记录了35~38亿年前的原核生物。所以生命起源大约在距今45－35亿年间。澳州西海岸的垫藻岩35亿年前的蓝细菌化石首先要有合适的生存条件！生命起源应追溯到与生命元素有关及化学分子的起源，因此生命起源过程也应从宇宙形成之初，通过所谓“大爆炸(bigbang)”产生元素，包括六种主要元素说起：宇宙起源(大爆炸)生物构成元素(C,H,O,N,S,P等)生物单分子生物大分子遗传信息载体(遗传密码)原始细胞原核细胞真核细胞元素演化化学演化地球演化时间生命的演化历史说明生命起源和演化是和宇宙的起源和演化密切关联！宇宙和地球最初？3、生命起源时的地球环境1）200亿年前没有物质和能量，没有时间,没有空间。2）150亿年前大爆炸，产生能量、质量，开始时间、空间。3）高温下形成了轻重元素1x1010oC1分钟基本粒子“汤”（质子、中子、电子）；3分钟氦（25％）+氢（75％）。太阳系形成地球和其他几个行星一样，是从太阳旋转甩出的的一团物质组成。4）45亿年前太阳系形成；地球形成5）地球形成的过程：①凝聚：重元素在内，轻元素在外，成为第一次大气层，很快被来自太阳的热风吹去。②降温：形成地壳。③不时有火山爆发：溶浆使地表高低不平；同时，出现第二次大气层。④再降温：地表冷至1000C以下，降水生成江河湖海。原初地表图景形成江河湖海，除了闪电，寂静无声，没有生命！出现了一批简单的小分子；化学进化开始了！4、化学进化——由简单小分子到复合大分子到原始生命1）从无机分子→小分子有机物随着地表的冷却，水的积累，在原始海洋中和大气中，出现一批简单的小分子。太阳辐射、火山爆发、雷鸣电闪提供能量，使简单小分子合成复杂的稍大分子。有机酸、氨基酸、单糖、脂类、嘌呤、嘧啶、核苷酸等等雷电可能为化学进化提供能量地表的能量能源J/cm2太阳辐射1.09x106紫外线400nm－300nm1.42x104300nm－250nm2.3x103250nm－200nm17.51200nm－150nm7.11闪电14.74放射性(地下1Km内)3.35火山爆发0.54宇宙射线6.28x103支持“化学进化”假说的证据1953年芝加哥大学研究生米勒的模拟实验。1969年澳州Muchison地方落下一块陨石，从碎片成份分析中找到氨基酸、嘧啶、脂肪酸。StanleyMiller(1953时23岁)用电击提供能量，从简单小分子可得到复杂的稍大分子。米勒的实验装置米勒模拟实验得到的有机物（共计20多种）有机物产量mol甲醛2330脲（尿素）20乳酸310琥珀酸40甘氨酸6谷氨酸后来别人的实验，使用其他能源，紫外线、高温、射线等，还得到：嘌呤、嘧啶、核苷酸、脂肪酸、单糖等。有机小分子聚合？2）从有机小分子到大分子聚合物在原始海洋岸边，岩石、沙土表层,有机小分子通过沉积、吸收能量,聚集成大分子聚合物。①福克斯简单的实验证实：把氨基酸混合物倾倒在160oC－200oC热沙土上，水分蒸发，氨基酸浓缩、聚集并经化合生成蛋白质样大分子。这样得到的蛋白质分子具有肽链结构；蛋白质特有的显色反应；可被蛋白酶水解，产生氨基酸；微弱的酶活性。②后来的类似实验HCN+NH3类似肽的化合物单核苷酸多核苷酸50oC5、从多分子体系到原始生命细胞1）奥巴林用蛋白质（白明胶）和多糖（阿拉伯胶）混合得到团聚体小滴；排出磷酸形成淀粉团聚体增大组蛋白阿拉伯胶酶磷酸化酶1－磷酸葡萄糖其他分子？组蛋白形成polyAADPRNA团聚体RNA聚合酶分裂团聚体小滴性质直径1m–500m；稳定存在几小时至几周；外周增厚呈膜状结构；与周围水液有明显界限；具原始代谢特征；可以增长和繁殖。微球体？类蛋白质加热浓缩后而成的小微球体!微球体2）福克斯用类蛋白质加热浓缩得到微球体。微球体性质1m－2m（相当于细菌大小）可吸纳周围环境的脂类，并形成膜状结构；膜表现选择透性，反映渗透压变化；吸纳周围环境中蛋白质分子，微球体可“增长”和“繁殖”。综合两方面实验——可以设想，若是团聚体/微球体具备以下特征：皆为脂双分子膜围成与周围环境隔开的含水囊泡。囊泡内有多种核酸、蛋白质、糖类大分子。可以选择性地从环境吸纳“食物”利用“食物”的分解物,复制自身一部分起核心作用的大分子。囊泡因大分子增多，而“生长”和繁殖。至此，原初生命细胞的雏形就诞生。（从小分子→大分子→聚合成细胞雏形）谁催化大分子的复制？3）关键是生物大分子的复制：DNADNARNARNA(模板)最早谁起催化作用？4）从四膜虫找到一段RNA（含395个核酸）有酶的催化功能。人工合成一段具催化功能RNA，仅13个核苷酸。让人们相信RNA最早！蛋白质/RNA生命如何进化？二、寻求生物进化的轨迹1、自养型细胞的出现改变了地球的面目。1）最早地球环境特点——还原性的。（无氧气）2）最早生物细胞的特点——异养。光合作用的出现意味着一个飞跃：异养自养用团聚体模拟光合作用的实验暗示：原初光合作用可能是从铁卟啉进入原始细胞开始。团聚体蛋白质叶绿素甲基红，抗坏血酸光抗坏血酸叶绿素甲基红使甲基红褪色H20叶绿素CO2糖H＋O2生物学意义？3）自养生物的出现，不但使异养生物得以继续发展;而且改变了地球面目：①大气中有氧，不再是还原性环境。②大气上层有臭氧层，挡住短波紫外线的杀伤破坏力，使生物得以繁衍发展。③对最初习惯还原环境所有厌氧生物来说,氧是有毒气体，氧的出现是“灾难性的大气污染”。结果，原初的厌氧生物被“驱赶”到极端环境中—古生菌！嗜热的詹氏甲烷菌古生球菌火山热源体古生菌的电镜照片蓝细菌（鱼腥藻）蓝细菌（螺旋藻）蓝藻为无氧的地球带来氧气！2、有氧呼吸的产生是生命进化的一大飞跃有氧呼吸极大地提高了生物从食物中获取能量的效率。葡萄糖无氧分解有氧分解2个ATP36个ATP在渡过漫长的近30亿年之后，氧在大气中的积累，有氧呼吸生物的出现，给生命世界带来第一次大繁荣，这时距今大约5亿年以前；出现了多细胞生物、动物、植物最早动物出现最早真核细胞出现兰细菌光合作用，大气中O2积累最早原核生物出现地球形成3、在研究单细胞——多细胞的发展过程中，两种生物引起人们的兴趣。团藻——代表多细胞简单聚集并开始有分工（营养和繁殖）粘菌——有分有合（有分化）团藻（Volvox）聚集后分化生成子实体粘菌在氮饥饿时开始聚集1）单细胞阶段以细菌为生3)分化出生殖部分粘菌2)氮饥饿时聚集成细胞团4、研究物种变迁的两大工具化石——除琥珀和猛犸外，化石是研究古代生物的主要依据。根据同位素衰变计算地层年龄。考察生物进化离不开化石的记录。过去海洋→高山，形成了不同的地层；地层喻为一本书，化石为文字，记载地球演化的历史(包括生物演化)；虽残缺，但仍能读出生物从简单→复杂进化的历程。2.5亿年前的蕨类叶化石87铷－87锶490亿年1亿年232釷－208铅140亿年2亿年238钠－206铅45亿年1亿年40钾－40氩13亿年1亿年235铀－207铅7亿年10万年14碳－14氮5730年6万年同位素衰变半衰期适用范围5、比较是研究生物进化的主要方法从生活在1.5亿年前的始祖鸟化石，可以推测鸟类从爬行类进化而来。1）比较解剖学显示，人、猫、鲸和蝙蝠的前肢骨骼具有同源性，称为同源器官。始祖鸟化石:前肢已演化成翅，仍有爪，有牙齿，含多节尾椎骨的长尾巴始祖鸟恐龙的前肢比始祖鸟小始祖鸟化石和恐龙化石相比人、猫、鲸和蝙蝠的前肢骨骼具有同源性2）生物大分子同源性的比较，如依据细胞色素c分子的进化可制作的进化树3）胚胎发育顺序性变化的比较：①显示最先出现的是门、纲的特征其次是目、科的特征最后是属、种的特征②反映出生物演化的顺序；如青蛙的发育过程，几个月能重演祖先亿万年进化的历史！受精卵(单细胞生物)→囊胚(原生生物群体)→两胚层原肠胚(腔肠动物)→三胚层期(三胚层涡虫)→早期蝌蚪(文昌鱼)→无腿蝌蚪(鱼类)→有腿蝌蚪(有尾类蝾螈)→成体青蛙(两栖类)三.寒武纪生物群大爆发(一)寒武纪生物大爆发之谜1、寒武纪是一个地质年代：5.4~5.05亿年!2、化石的发现，证明距今5.3亿年前地球上生命发生了一次大规模的演化事件；即多细胞动物突发性地在海洋中出现，形态多样、构造复杂的类群；从此，地球上开始出现形形色色的高等生物世界。这一事件被古生物学家称之为“寒武纪大爆发”！达尔文的感受？3、困扰达尔文“寒武纪生物类群大爆发”之谜：1）达尔文的进化论认为：演化的模式应是一个不断多样化，不断扩增的渐变过程。2）寒武纪生物群大爆发事件发生在短短的数百万年时间，几乎所有的现存生物门类和许多已灭绝的生物同时突发式出现于该地质年代地层，而无过渡型；对这种地层化石的研究结果与渐变式进化完全矛盾，曾使达尔文深受困惑!寒武纪生物类群大爆发的证据？（二）寒武纪生物大爆发的证据：1、1901年Walcott在Canada发现5.15亿年前的伯吉斯动物群(Burgessfauna)，包括现有动物界的每一各门(在科学界曾造成很大的震撼)。2、二十世纪九十年代，中国的科学家在云南的澄江发现的寒武纪生物群比Walcott早1.5千多万年，引起世界的关注！微网虫用作nature杂志的封面）微网虫中国科学院南京地质古生物所——陈均远研究员1996年在云南澄江（帽天山）发现寒武纪（5.4~5.3亿年前）生命大爆发的证据。从海绵到节肢各种动物生活在同一地层特别是！奇虾捕食景观背视观水下奇观外寄生的微网虫脊索动物—云南虫在澄江的寒武纪同一地层中也被发现3、20世纪末，在中国贵州瓮安所发现5.8亿年前许多二胚层的胚胎和长不大的动物化石，为破解寒武纪生物大爆发之谜提供了重要的线索。（三）寒武纪物种爆发式突增和可能原因及启示1．元古宙以前，地球上的生命几乎一直是单细胞的（尽管在6亿年前曾出现厄底卡拉“多细胞动物区系；但被认为是动物进化中一次独立的失败尝试，因这一区系不像以后动物谱系的前体）。2．进入寒武纪（5.9~5.05亿年），出现了多种多样无脊椎的始祖类型和原始脊索动物的成员（浮游动物，体小，构