第3章种群生态学.

董传斌《生态学》3.1种群的概念14资环3月22日下午第7节3种群生态学3.1种群的概念3.2种群的动态3.3种群调节3.1种群的概念3.1.1基本概念种群(population)是指在同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合。一、特征：1，空间特征2，数量特征3，遗传特征理解：（1）不等于个体的简单相加：有机体之间相互作用，在整体上呈现有组织有结构的特性。（2）个体之间差异性：不同的发育阶段（年龄不同）；同一生长阶段，个体贡献不同。（3）个体水平与种群水平的差异：个体有出生、死亡，种群称为出生率和死亡率。3.1.2种群统计的基本参数PopulationdensityNatalityMortalityImmigrationEmigration1、数量统计种群大小（size):一个种个体数目的多少。种群密度(density):单位面积或容积内个体数目。一、种群的密度和分布（1）绝对密度：A定义：指单位面积或空间的实有个体数。B方法：(A)总数量调查法：在某一面积的同种个体数目。(B)样方法：在若干样方中计算全部个体，以其平均值推广来估计种群整体。样方需要有代表性并随机取样。(C)标志重捕法对移动位置的动物，在调查样地上，捕获一部分个体进行标志，经一定期限进行重捕。根据重捕取样中标志比例与样地总数中标志比例相等的假定，来估计样地中被调查的动物总数。M:N=m:nN=M*n/mM－为标志数N-样地个体总数n－为再捕个数m-为再捕中标记数。假设：1.研究期间內,标记永久性,且再捕获时可正确记录。2.加标记处理后,再被捕的概率不变。3.加标记处理后,死亡率和迁移率,不受影响。4.加标记处理后,此个体与其他个体的混合(随机,不会影响其被捕获率）。5.取样时间相对与调查期间是短的。标志重捕法（2）相对密度定义：表示数量高低的相对指标。直接指标：每置100铁铗，日捕获10只老鼠，相对密度10%；间接指标：每公顷老鼠洞数、鸟鸣叫声估计鸟数量。单体生物（unitaryorganism):个体很清楚，各个体保持基本一致的形态结构，它们都由一个受精卵发育而成。构件生物(modularorganism)：由一个合子发育成一套构件组成的个体。如一个稻丛有许多分蘖。二、种群出生率与死亡率1、出生率：任何生物产生新个体的能力。绝对出生率Ba=N/t相对出生率Bs=N/NtN为种群个数，N为种群产生的新个体，t为单位时间最大出生率（maximumnatality）：是在理想条件下即无任何生态因子限制，繁殖只受生理因素所限制产生新个体的理论上最大数量。实际出生率(realizednatality)：表示种群在某个真实的或特定的环境条件下的增长。它随种群的组成和大小，物理环境条件而变化的。2、死亡率：是在一定时间内死亡个体的数量除以该时间段内种群的平均大小。绝对死亡率Da=N/t相对死亡率Ds=N/NtN为种群个数，N为死亡的生物个体数，t为特定时间最低死亡率（minimummortality）：是种群在最适环境条件下，种群中的个体都是因年老而死亡，即动物都活到了生理寿命（physiologicallongevity）后才死亡。实际死亡率（生态死亡率ecologicalmortality）：在某特定条件下丧失的个体数，随种群状况和环境条件而改变的。三、迁入和迁出迁入（immigration）和迁出(emigration)也是种群变动的两个主要因子，它描述各地方种群之间进行基因交流的生态过程。3.1.3种群统计学1.年龄结构（agestructure）及类型：（1）年龄结构：不同年龄组的个体在种群内的比例和配置状况。种群的年龄结构与出生率死亡率密切相关。通常，如果其他条件相等，种群中具有繁殖能力年龄的成体比例较大，种群的出生率就越高；而种群中缺乏繁殖能力的年老个体比例越大，种群的死亡率就越高。一、种群结构与性比(2)年龄金字塔（agepyramid）：自下而上按龄级由小到大的顺序将各龄级个体数或百分比用图形表示。它表示种群的年龄结构分布（populationagedistribution）。一般用一系列不同宽度的横框叠合而成，横框的数目表示年龄组数，横框的宽度表示该年龄组的个体数或百分比。理论上分为三种类型：（3）年龄结构的三种类型①增长型种群：基部宽，顶部狭。表示种群有大量幼体而老年个体较小，反映该种群比较年轻并且种群的出生率大于死亡率，是迅速增长的种群。②稳定型种群：大致呈钟型，从基部到顶部具有缓慢变化或大体相似的结构，说明幼年个体和中老年个体数量大致相等，出生率与死亡率大致相等，种群数量处于相对稳定状态。③下降型种群：呈壶型，基部比较狭、而顶部比较宽。表示种群中幼体比例很小而老的个体的比例较大，种群的死亡率大于出生率。说明种群数量趋于下降，为衰退种群。当一个国家或地区60岁以上人口所占比例达到或超过总人口数的10%,或者65岁以上人口达到或超过总人口数的7%时,其人口即称为“老年型”2005年统计，中国60岁以上人口是1.44亿，占全国人口的11%。因此，中国已经进入了老龄化社会。2.性比性比是反映种群中雄性个体（♂）和雌性个体（♀）比例的参数。受精卵的♂与♀比例，大致是50:50，这是第一性比，幼体成长到性成熟这段时间里，由于种种原因，♂与♀的比例变化，至个体开始性成熟为止，♂与♀的比例叫做第二性比，此后，还会有成熟的个体性比叫第三性比。对种群出生率有很大影响：如一雄一雌（♂♀）：1000只鸟♂/♀=6：4，♂♀对为400，而不是500。一雄多雌（♂♀♀）：如鹿群中，♀比♂多几倍，不影响出生率。一雌多雄（♀♂♂）：♀比♂少几倍，影响出生率。二、种群的空间格局1、种群空间格局（spatialpattern）定义：组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局，称为种群空间格局或内分布型（internaldistributionpattern）。2、三种类型①均匀型（uniform）②随机型（random）③成群型（clumped）①随机分布(random):每一个体在种群领域中各个点上出现的机会是相等的，并且某一个体的存在不影响其他个体的分布。随机分布比较少见，因为在环境资源分布均匀，种群内个体间没有彼此吸引或排斥的情况下，才易产生随机分布。如雨滴下落地面：假如地面平坦又均一，那么当雨滴落地面但尚未接触地面时，雨滴的分布是随机的又如当一批植物（种子繁殖）首次入侵裸地上，常形成随机分布，但要求裸地的环境较为均一。②均匀分布(uniform)：种群内的各个体在空间的分布呈等距离的分布格局。如人工林。引起均匀分布主要原因：是由于种群内个体间的竞争。例如，森林中植物为竞争阳光（树冠）和土壤中营养物（根际），沙漠中植物为竞争水分；优势种呈均匀分布而使其伴生植物也呈均匀分布；地形或土壤物理形状的均匀分布使植物呈均匀分布。③成群分布(clumped)成群分布：种群内个体在空间分布极不均匀，呈块状或呈簇、成群分布。成群分布形成的原因是：①微地形的差异：植物适于某一区域生长，而不适于另外区域生长；②繁殖特性所致：种子不易移动而使幼树在母树周围或无性繁殖；③动物和人为活动的影响。动物成群分布的原因：局部生境差异；气候节律性变化；动物的社会行为。检验方法方差/平均数比率（S2/m）：m=(∑fx)/n∑(fx)2–[(∑fx)2/n]x—样方中某种个体数f—含x个体样方的出现频率n—样本总数s2/m=0均匀分布s2/m=1随机分布s2/m1成群分布n-1S2=3.2种群的动态3.2.1生命表的编制：1、综合评定种群各年龄组的死亡率和寿命；2、预测某一年龄组的个体能活多少年；3、还可以看出不同年龄组的个体比例情况。总的来说，可以考察种群的动态特征,是描述种群死亡过程的具有固定格式的表。生命表种群统计的核心是建立反映种群全生活史的各年龄组出生率、死亡率，甚至包括迁移率在内的信息综合表。一般的人口生命表格式或构成，表头依序是：生命表有若干栏，每栏以符号代表，这些符号在生态学中已成为习惯用法，含义如下：x=按年龄的分段age；nx=在x期开始时的存活数目；lx=在x期开始时的存活率；lx=nx/n0Lx是从x到x+1期的平均存活数。Lx=(lx+lx+1)/2Tx:进入x龄期的全部个体在进入x期以后的存活总个体总年数。(TxisthesumfromLxtoL)Tx=Lxdx=从x到x+1的死亡数目(dx=nx–nx+1)；qx:从x到x+1的死亡率mortalityrate(qx=dx/nx)ex=在x期开始时的平均生命期望或平均余年。(lifeexpectancy)ex=Tx/nx表3-1藤壶的生命表*对1959年固着的种群，进行逐年观察，到1968年全部死亡，资料根据康内尔（Conell,1970）（引自Krebs,1978）。Lx是从x到x+1期的平均存活数。Lx=(lx+lx+1)/2Tx:进入x龄期的全部个体在进入x期以后的存活总个体总年数。从生命表得到：存活曲线（survivorshipCurve）：a以存活数的对数(lgnx)对年龄（x）作图可得到存活曲线。从而能够比较不同寿命的动物。三种理想化的存活曲线模式可以图示之。I型：凸型的存活曲线，表示种群在接近于生理寿命之前，只有个别的死亡，即几乎所有的个体都能达到生理寿命。死亡率直到末期才升高。如大型兽类和人类。II型：呈对角线的存活曲线，表示个体各时期的死亡率是对等的。许多鸟类接近此型。III型：凹型的存活曲线，表示幼体的死亡率很高，以后的死亡率低而稳定。鱼类、两栖类、牡蛎、甲壳类IIIIIII存活数的对数存活曲线的类型SURVIVORSHIPCURVESb死亡率曲线：以qx栏对x栏作图。c生命期望：ex表示该年龄期开始时的平均能存活的年限。(a)Dallsheep（多尔绵羊）(b)femalethar（羚羊）Fig.4.15Birdsurvivorshipcurves(a)SurvivorshipscurvesforthreespeciesofTurdus.(b)Lapwing（灰头麦鸡)3.2.2动态生命表和静态生命表动态生命表（dynamiclifetable）就是根据同年出生的所有个体进行存活数动态资料编制而呈的生命表（同龄群生命表、水平生命表），这样的一组个体称做同生群（cohort)。静态生命表:是根据某一特定时间，对种群作现实年龄的调查而编制的生命表。3.2.3综合生命表mx：描述了各年龄的出生率净生殖率（netreproductiverate）R0=lxmx（存活率与出生率乘积累加）Ro（世代净增长率）：经过一个世代后的净增长率。如猕猴生命表的Ro=3.096，表示猕猴经过一个世代后，平均增长到原来的3.096倍。3.2.4内禀增长率（rm)和种群增长率（r）一、内禀增长率（rm)内禀增长率（innaterateofincrease)指当环境（空间、食物和其他有机体）是无限制的，在该理想条件下，稳定年龄结构的种群所能达到的恒定的、最大增长率（rm）。也称为生物潜能（bioticpotential)或生殖潜能（reproductivepotential)二、种群增长率(r)(growthrate)种群增长率:ｒ＝lｎRo/ＴRo（世代净增长率）：经过一个世代后的净增长率。如猕猴生命表的Ro=3.096，表示猕猴经过一个世代后，平均增长到原来的3.096倍。Ｔ为世代时间，指种群中子代从母体出生到子代再产子的平均时间。从上式来看，r值的大小，随R0增大而增大，随T值增大而变小。控制人口途径：降低Ro值：降低世代增值率，限制每对夫妇的子女数；Ｔ值增大：推迟首次生殖时间或晚婚来达到。3.2.5种群的增长模型（一）与密度无关的种群增长模型（非密度制约性种群增长）（density-independencegrowth)：种群在“无限”的环境中，即假定环境中的空间、食物等资源是无限的，则种群就