第六章植物体内有机物的运输

第六章植物体内有机物的运输Transportationandpartitionoforganiccompoundinplant有机物运输对植物来说，正如血液循环对动物那样重要。有机物运输是决定产量高低和品质好坏的一个重人因素。从较高的生物产量变成较高的经济产量，其中就存在一个有机物运输问题，即同化产物的分配问题。第一节有机物运输的途径、速度和溶质种类Section1Transportationofassimilateinplant一、运输途径pathwayoftransportion短距离运输和长距离运输长距离运输是发生于器官间的运输，其距离从几厘米到几百厘米不等，主要是由韧皮部phloem担任的。短距离运输中的胞间运输物质与长距离运输途中被运输的物质可能要通过质外体和共质体。1、短距离运输Transportsystemsinshortdistance.（1）细胞内运输：扩算，原生质环流，Pi－转运器(2)胞间运输：apoplastandsymplast(Apoplast指除原生质体以外如由细胞壁和细胞间隙(导管)组成一体的体系；Symplast指由胞间连丝及原生质膜本身把植物各细胞原生质连成一体的体系)。正常态的胞间连丝（plasmodesmata）有固定的结构（图）。胞间连丝的被膜是质膜，因此，胞间连丝在相邻细胞间架起了胞浆和内质网的联系。在质膜的内层和压紧内质网膜的外层埋有直径约为3nm的球形蛋白，两者之间又由另一种丝状蛋白相联系，这样胞间连丝中的胞质环道就被分隔成8－11个微通道，微通道的直径约为2～3nm，可以通行800D－1000D的小分子物质，也就是说胞间连丝的典型排阻限为800D－1000Da。（病毒的直径为1000D）许多植物病毒侵入叶片细胞后，可诱发胞间连丝进入开放状态，胞间连丝的排阻限增大道10KD以上，这是由于病毒的运动蛋白与胞间连丝结合所引起的。有时胞间连丝由于内部结构解体也可扩大成为开放状态，容许细胞核跨壁现象（“核穿壁”）现象发生。此外，胞间连丝在适当时期还可进入封闭状态，被粘液等临时封闭或永久堵塞。看来，胞间连丝的正常、开放和关闭三种状态可能调控着植物体内物质转移和信息传递，并由此协调植物的生长发育过程。胞间连丝功能：传递物质、信息等。在相邻细胞之间运输速率，共质体质外体。因为它不需要跨双层膜运输。阻力减少，如质膜电阻0.31Ω/m2，液胞膜0.1Ω/m2。而胞间连上仅0.05/Ωm2,比原生质膜少60倍。（3）Alternatetransportbetweenapoplastandsymplast共质体和质外体的交替运输Transfercell（转运细胞/传递细胞）分布在输导组织未端及花果器官等同化物装入或卸出部位的一些特化细胞。特点是胞壁和质膜内凹，使表面积增大。此外胞质浓厚，细胞器发达，代谢旺盛，有利于物质的吸收和排出。植物体内有机物运输特别是在长距离运输中，不是始终由共质体运输，也不是始终由质外体运输，而是交替进行的。所以传递细胞在植物体内有机物质质外体和共质体交替运输中起着重要的中介作用。传递细胞在植物界广泛存在，不仅存在于茎叶的维管组织，还在生殖器官和一些特化的器官（如吸水器、排水孔、根瘤、盐腺等）处存在。传递细胞的质膜表面积很大，胞壁内陷处的胞质中有丰富的线粒体和内质网。他们位于植物梯中短距离溶质运输旺盛的区域，能在质外体和共质体两种区室间进行高频率的物质交换。另一种具有传递细胞功能的是居间细胞（intermediarycell）。Fischer等（1885）在双子叶植物叶片上观察到细脉中有染色很深的大伴胞，也称这些特化的细胞为转换细胞。后来Haberlandt（1914）进一步认为，这些细胞在同化物从叶肉细胞转移到筛管的过程中发挥作用。2Transportsysteminlongdistance——Conducttissue环割试验，证明有机物长运输是由韧皮部担任。示踪法，证明有机物长距离运输的组织主要是韧皮部里的筛管Sievetube和伴胞companioncell（SE/CC）。图(1).Sievetubeandcompanioncell（SE/CC）Sieveelement：筛板（sieveplate）—筛孔—P-蛋白（胞间联络束）—胼胝质（筛管的质膜和胞壁之间，是一种β－1，3－葡聚糖，当筛分子受伤或遇外界胁迫时，它把筛孔堵住；一旦外界胁迫解除，筛孔的胼胝质就消失，筛管恢复运输功能）。寿命：大多一个生长季。被子植物特有。成熟的筛分子无细胞核、液泡膜、微丝、微管、高尔基体和核糖体，但有质膜、线粒体、质体和光面内质网。companioncell：与筛管结合紧密，有大量的胞间连丝相连，有细胞核、细胞质、核糖体、线粒体等。为筛管提供物质和能量构成筛管伴胞复合体（SE/CC），用作转移细胞，参与同化物的装卸。（2）.Sievecellandalbuminouscell（筛胞和蛋白细胞）蕨类和裸子植物的同化物运输的主要通道，筛胞较细长，末端尖或形成很大倾斜度的端壁，无筛板结构，端毕上孔很小，通过小孔的原生质上也很细，没有P-蛋白。它的转导功能较筛管差。蛋白细胞常和筛胞在一起，其功能相当于伴胞。在韧皮部内，主要运输组织是筛管和韧皮薄壁细胞。韧皮部中的物质也可以同时向相反方向运输。有机物在植物体内上行和下行运输都通过韧皮部。横向运输很少，只有当纵向运输受阻时，横向运输才加强。二、运输的速度Speedandrateofassimilatetransportinphloem1.速度30－150cm/h。不同植物的有机物运输速度有差异：大豆84-100，南瓜40-60。葡萄60，C4甘蔗很快300-600cm/h,此外不同物质运转速度不一。菜豆，S-107cm/h、Pi.H2O、87cm/h2.Rate：比集运量（SMT、SpecialMassTransfer）或比集运速率（SMTR.SpecialMassTransferrate）,指单位时间通过韧皮部横截面积的干物质运转量：单位时间转送干物质量（g）SMT（R）==g/cm2.h韧皮部横截面积（cm2）例：马铃薯，横截面0.0042cm2,蔓→块茎光合产物100天中输给50g，求SMTR。50SMTR（R）==4.9(g/cm2.h)24×100×0.0042大多数植物是1-13g，最高达200gcm-2h-1三、溶质种类利用蚜虫的吻刺法结合同素示踪进行测定。水、蔗糖（蔗糖在韧皮部汁液中的质量浓度为100－250g/L，占干重的90％）；所以，蔗糖是糖类运输的主要形式。此外，棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖，这三种糖都含有一个蔗糖残基。氨基酸和酰胺，特别是谷氨酸和天冬氨酸及它们的酰胺。磷酸核苷酸和蛋白质，起生理功能作用，如蛋白激酶、硫氧还蛋白、遍在蛋白等。除了烯外，其他四大类植物激素都有。糖醇，如甘露醇和山梨醇等。钾、磷、氯等无机离子。1).Sugars.S占90%以上，少量糖醇和寡糖。棉子糖（3糖）和水苏糖（4糖），蔷薇科植物山梨糖醇为主。2).AminoacidsandAmides。Asp或Glu及Asn或Gln为多。3).proteins(enzymes),planthormones,核酸、ATP(ATPase)糖脂、维生素等极少量4).organicacids.Malate.5).inorganicions：阳离》阴离子，阳离子中K+最多,阴离子中无机磷为多。无NO3-。筛管内H+浓度低（pH7.5-8.5），K+浓度高而外部H+浓度高（pH5-6），K+浓度低。四、运输方向（1）.定向运输，由“源”到“库”。Source（源——代谢源），指制造或输出同化物的部位或器官（成熟叶，发芽时块根，块茎等）。Sink（库——代谢库），消耗或贮藏同化物的部位或器官（如根系形成中种子，幼果，膨大中块根块茎等）。（2）双向运输由于有机物在韧皮部内不受组织本身极性的影响，所以在一般情况下有机物可同时向相反方向运输。（3）横向运输（侧向运输）通常叶中的光合产物向外运输时，是沿与叶同侧的茎上下纵向输送，很少沿切线方向进行横向运输进入另一侧的叶片。如把14CO2喂给甜菜的第14张叶片后，不久可发现14C光合产物相继出现在同测的3、6、4等各叶片中，很少运入另一侧的2、5、7叶片，图a。但如果将植株一侧已长成的叶片，如6、8、9、11各叶除去，仅保留未成长嫩叶，然后将14CO2喂给未除去叶一侧的一张成长叶（10），那么14C光合产物不仅出现在不去叶一侧的叶片，而且在对侧嫩叶中也会出现14C光合产物（b）。这说明只有当另一侧嫩叶由于缺乏养料供给时，才会引起同化物沿茎轴横向运输。（4）就近运输第二节韧皮部装载phloemloading韧皮部的装载――是指光合产物从叶肉细胞到筛分子－伴胞复合体的整个过程。3个步骤：1、白天，叶肉细胞光合作用形成的磷酸三碳糖首先从叶绿体运到胞质溶胶；晚上，可能以葡萄糖状态离开叶绿体？(TP状态离开叶绿体，在胞质中合成蔗糖)，后来转变为蔗糖。2、叶肉细胞的蔗糖运到叶片细脉的筛分子附近，只有二三个细胞直径的距离。3、是筛分子装载，即糖分运入筛分子和伴胞一、韧皮部装载的途径有2条途径―――质外体、共质体（一）质外体途径叶肉细胞与邻近伴胞及筛分子之间的胞间连丝较少，糖从叶肉细胞运出后，进入质外体空间，继而到达小叶脉的质外体，最后被筛分子－伴胞复合体主动吸收。（二）共质体途径光合作用产物进入叶肉细胞的内质网，通过内质网提供的连续通道，即通过胞间连丝进入筛分子－伴胞复合体。共质体通过胞间连丝把细胞质联系起来形成一个连续的整体。输送有机物和无机物，传递刺激。二、蔗糖――质子同向转运Sugarandprotoncotransportmodel蔗糖在质外体怎样进入筛分子和伴胞的呢？蔗糖－质子同向转运。经过蔗糖－质子同向运输器，一起进入筛分子－伴胞复合体。三、韧皮部装载的特点1、逆浓度梯度进行2、需能过程3、具有选择性多聚体－陷阱模型第三节韧皮部卸出Phloemunloading韧皮部卸出―――是指装载在韧皮部的同化产物输出到库的接受细胞的过程。一、同化产物卸出途径共质体――幼叶、幼根中，胞间连丝到达生长细胞和分生细胞，质外体―――从维管束到延存器官、生殖器官、贮藏器官二、依赖代谢进入库组织同化产物进入库组织是依赖能量的，需要能量的位置因植物种类和器官而异。在质外体韧皮部卸出途径中，糖起码跨膜两次：筛分子－伴胞复合体的质膜和接受细胞的质膜。当糖分运至库细胞的液泡时，它又要跨过液泡膜。韧皮部卸出同化产物到库细胞的跨膜过程中，至少有一个运输步骤是主动的、依赖于代谢能量的。运输器：同向运输、反向运输。第四节筛管运输机理一、压力流动学说Pressureflowhypothesis德国，E.Munch于1930年提出。主张筛管液流是靠源端和库端的膨压差建立起来的压力梯度来推动的――――――所以称为压力流动学说。源端（叶肉细胞）将蔗糖装载入筛分子－伴胞复合体，接着木质部水分通过渗透作用也进入筛分子－伴胞复合体，由此产生高的膨压。而在库端（如贮藏根），当糖被卸出时，水分也离开韧皮部，于是膨压很低。源端和库端就存在膨压差，它推动筛管内容物的集流，穿过筛孔沿着系列筛分子向前运行，最终进入库细胞。这个学说令人怀疑的地方：中空筛道，筛孔是充分开放的，P蛋白会堵塞筛板吗？单一筛管能否同时进行双向运输。压力流动学说可以解释被子植物同化产物的长距离运输，但对裸子植物则不适用。筛胞的筛区域分化较差，孔上的膜与光面内质网相连，孔不开放，无法解释液流移动。二、胞质泵动学说在单个细胞内物质运输是通过胞质环流的方式进行，由此推演出这个方式适用于细胞间的运输。20世纪60年代，英国的R.Thaine等支持这个学说。他们认为，筛分子内腔的细胞质呈几条长丝，形成胞纵连束，纵跨筛分子，每束直径为1――几个um。在束内的蛋丝反复地、有节奏地收缩和张弛，就产生一种蠕动，把细胞质长距离泵走，糖分就随之流动。胞质环流可以解释双向运输。三、收缩蛋白学说Contractiveproteinhyp