第十章植物的成熟衰老与器官脱落

第十章植物的成熟、衰老与器官脱落Ⅰ教学大纲基本要求和知识要点一、教学大纲基本要求了解胚和胚乳的发育，以及种子中贮藏物质的积累过程；熟悉果实的生长模式、单性结实现象和果实成熟时的变化；掌握种子和芽的休眠并了解其调控方法；熟悉植物衰老时的生理生化变化和引起衰老的原因、影响衰老的因素；掌握器官脱落的细胞学及生物化学过程，并了解影响脱落的内外因素及调控方法。二、知识要点种子中的贮藏物质主要有淀粉、蛋白质和脂类，它们分别贮藏在不同组织的细胞器中。禾本科植物的胚乳主要贮藏淀粉与蛋白质，胚中盾片主要贮藏脂类与蛋白质。子叶的贮藏物质因植物而不同，如大豆、花生的子叶以贮藏蛋白质和脂肪为主，而豌豆、蚕豆的子叶则以贮藏淀粉为主。种子粒重及其组成成分主要由基因控制，但基因的表达又受外界环境条件的影响。在种子成熟过程中，影响光合作用的各种因素都会影响种子的发育。小麦种子灌浆期间若遇高温，特别是夜温偏高，则不利于干物质积累，从而影响籽粒的饱满度。温度、水分条件对种子的化学成分有显著的影响。土壤水分供应不足，种子灌浆较困难，通常淀粉含量少，而蛋白质含量高。我国北方雨量及土壤含水量比南方少，所以北方栽种的小麦比南方栽种的小麦蛋白质含量高。温度高低直接影响着油料种子的含油量和油分性质，成熟期适当低温有利于油脂的积累，而低温、昼夜温差大有利于不饱和脂肪酸的形成，相反情形下则利于饱和脂肪酸的形成。因此，最好的干性油是从纬度较高或海拔较高的地区生长的油料种子中获得的。植物营养条件对种子的化学成分也有显著影响。氮是蛋白质组分之一，适当施氮肥能提高淀粉性种子的蛋白质含量。钾肥能促进糖类的运输，增加籽粒或其它贮存器官的淀粉含量。合理施用磷肥对脂肪的形成有良好作用。但在种子灌浆、成熟期过多施用氮肥会使大量光合产物流向茎、叶，引起植株贪青迟熟而导致减产。果实的生长模式主要有单“S”形生长曲线和双“S”形生长曲线两类。果实的细胞数目和细胞大小是决定果实大小的主要因子，尤其是后者。许多果实在成熟过程中发生以下变化：呼吸跃变、淀粉水解成蔗糖、葡萄糖、果糖等可溶性糖；有机酸含量减少，糖酸比上升；多聚半乳糖醛酸酶(PG)等胞壁水解酶活性上升，果实软化；形成微量挥发性物质，散发出特有的香味；单宁等物质转化，涩味下降；叶绿素含量下降，花色苷和类胡萝卜素等增加。使果实表现出特有的色、香、味。休眠是生理或环境因素引起植物生长暂时停止的现象，种子休眠主要是由于胚未成熟、种(果)皮的限制以及萌发抑制物的存在引起的。解除种子休眠的方法有：机械破损、浸泡冲洗、层积、药剂、激素、光照和X射线等处理。种子活力是指种子萌发速度、生长能力和对逆境的适应性；种子老化是指种子活力的自然衰退；种子劣变则是指种子生理机能的恶化。正常性种子通常在干燥低温下可以长期贮藏，而顽拗性种子在贮藏中忌干燥和低温。存在这种区别的一个重要原因是前者含有较多的LEA蛋白，而后者较少。许多植物或其器官以芽休眠的形式渡过不良条件。短日照、ABA等对芽休眠有促进作用。GA能有效地解除芽休眠，而青鲜素等能防止芽萌发。衰老是植物发育的组成部分，是植物在自然死亡之前的一系列恶化过程。它可以在细胞、组织、器官以及整体水平上发生。植物衰老时在生理生化上有许多变化，主要表现在光合色素逐渐丧失，DNA和RNA含量下降，蛋白质水解，光合和呼吸作用下降，促进生长的生长素，细胞分裂素和赤霉素等植物激素含量下降，而诱导衰老和成熟的激素如ABA、乙烯、茉莉酸等含量增加。另外细胞膜降解、细胞器破坏、细胞发生自溶。有关衰老的学说有：自由基损伤学说、蛋白质水解学说、激素平衡学说等。这些学说都有一定的实验证据，但还不能解释不同器官的衰老机理。正常的脱落是衰老引起的，是植物适应环境、保存自己和保证后代繁衍的一种生物学特性。器官脱落可受多种因子的诱导，如落叶树木叶子的脱落起因于短日照的环境信号。短日照有利于ABA的合成，ABA又刺激乙烯的合成，而ABA和乙烯激活了纤维素酶、果胶酶和过氧化物酶活性，促使离层的溶解。Ⅱ习题一、名词解释衰老活性氧休眠一稔植物脱落正常脱落真正休眠自由基胁迫脱落强迫休眠生物自由基生理脱落程序性细胞死亡二、写出下列符号的中文名称O21O2?OHRO?PuFAHbFeLFPP?PP?P（P）nP?MDAJAMJGSH-PXVitcSODPODCATGSH-RPCD三、填空题1.活性氧是指性质活泼、氧化能力很强的含氧物质的总称，主要有（）、（）、（）和（），植物体内活性氧主要是在（）和（）中产生的。2.植物衰老的类型包括（）、（）、（）和（）。3.细胞的保护酶主要有（）、（）、（）等。4.膜脂过氧化产物是（）。5.非酶类的活性氧清除剂（抗氧化剂）有（）、（）、（）、（）。6.植物衰老的最基本特征是（）。7.叶片衰老最明显的标志是（），叶片衰老的顺序是从（）开始，逐渐过渡到（）。8.植物体内的氧自由基可分为两类，一是无机氧自由基，如（）、（）、（）；二是有机氧自由基，如（）、（）、（）。9.在植物细胞内自由基产生的部位主要有（）、（）、（）、（）、（）。10.自由基产生具有多渠道多途径的特点，可通过（）、（）、（）和（）四种作用产生。另外，逆境条件如（）、（）、（）、（）等亦可引起自由基的产生。11.自由基对核酸的损伤主要通过（）反应和（）反应使碱基降解破坏，造成碱基缺失或使主链断裂而实现的。12.自由基对脂类的伤害主要表现为（）作用。13.被称为衰老激素的植物激素是（）、（），被视为死亡激素的物质是（）、（）。14.SOD是一种含金属的酶，根据含金属的不同可分为三种类型，即（）、（）和（）。15.在Cu-ZnSOD中，Cu与Zn之比为（），酶的活力与（）元素有关，酶结构的稳定性与（）元素有关。SOD的作用主要是清除（），通过歧化反应，生成无毒的（）和毒性较低的（）。后者可进一步由（）酶清除掉。16.根据引起植物器官脱落的原因的不同，可将脱落分为三种，即（）、（）和（）。17.光照强度和日照长度均能影响器官的脱落。强光（）脱落，弱光（）脱落。长日照（）脱落，短日照（）脱落。18.日照长短对植物营养体休眠有不同影响，对冬休眠植物来说，短日照（）休眠，长日照（）休眠。对于夏休眠的植物来说，长日照（）休眠，短日照（）休眠。19.植物通过休眠期对低温有量上的要求，长期适应北方寒冷地区的植物休眠期对低温的需要量（），而适应南方温度地区的植物对低温的需要量（）。20.丙二醛与两个蛋白质分子交联形成的物质为（）。21.种子成熟时，P、Ca、Mg等营养元素结合在（）上，该化合物称为（）。22.根据果实成熟过程中有无呼吸高峰，可分为两类：（）和（）。23.在果实的果皮中存在的主要色素是（）、（）和（）。24.油料种子发育过程中，最初形成的物质是（），以后转化为（）。25.果实成熟后涩味消失是因为（）。26.果实成熟后变软是主要是因为（）。27.使果实致香的物质主要是（）类和（）类物质。28.跃变型果实在成熟过程中释放（）。29.随着油料作物种子的成熟，种子内碳水化合物的含量会（），酸价会（），碘价会（）。30.当禾谷类的淀粉种子萌发时，非丁分解会放出（）、（）和（）元素供幼胚发育所需。31.一般说来，在低温干旱条件下，小麦籽粒内蛋白质含量较（），而在温暖潮湿条件下，则淀粉含量较（）。32.引起禾谷类作物籽粒空秕的两个主要生理过程是（）、（）。33.种子成熟时，累积的磷化合物主要是（）。四、选择题1.在衰老的植物组织或器官中，蛋白质含量明显下降，其原因是（）（1）蛋白质周转速率降低（2）氨基酸的生物合成受阻（3）蛋白水解酶活性增加（4）土壤中氮素含量下降2.下列植物生长物质中，仅有哪种是死亡激素。（）（1）赤霉素（2）茉莉酸（3）三十烷醇（4）芸苔素3.以下几种酶中，仅有哪种与器官脱落有密切关系。（）（1）酯酶（2）核酸酶（3）纤维素酶（4）淀粉酶4.树龄已有4913年之久的刺果松正在衰老，其衰老的类型应属于（）（1）整体衰老（2）地上部分衰老（3）脱落衰老（4）渐近衰老5.在空气中氧浓度升高时，对棉花叶柄脱落产生的影响是（）（1）促进脱落（2）抑制脱落（3）没有影响（4）可能促进，也可能抑制6.在不产生低温伤害的条件下，降低温度时则（）（1）促进衰老（2）抑制衰老（3）可能促进，也可能抑制（4）对衰老无影响7.用呼吸抑制剂碘乙酸、氟化钠和丙二酸处理叶柄时（）（1）促进脱落（2）抑制脱落（3）对脱落没有影响（4）促进衰老8.下列哪组代谢变化能较正确的代表叶片衰老时所发生的生理变化（）（1）叶绿素含量减少，光合速率下降，蛋白质含量减少，可溶性碳水化合物含量增加。（2）叶绿素含量减少，光合速率下降，蛋白质含量减少，可溶性碳水化合物含量减少。（3）叶绿素含量减少，光合速率下降，蛋白质含量增加，可溶性碳水化合物含量增加（4）叶绿素含量减少，光合速率略增，蛋白质含量增加，可溶性碳水化合物略增。9.在下列哪种情况下，会加速叶片脱落。（）（1）当远轴端与近轴端IAA的比值大时（2）当离层内IAA与ABA的比值增大时（3）当离层内IAA与ABA的比值变小时（4）当远轴端与近轴端IAA的比值小时10.油料种子发育过程中，最先累积的贮藏物质是（）（1）淀粉（2）蛋白质（3）脂肪酸（4）油脂11.油料种子成熟时，脂肪的碘值（）（1）逐渐减小（2）逐渐升高（3）没变化（4）变化没规律12.在衰老的植物或器官中，RNA含量显著下降，其原因是（）（1）DNA聚合酶活性下降（2）RNA聚合酶活性下降（3）核糖核酸酶活性升高（4）脱氧核糖核酸酶活性升高五、是非题1.衰老的组织内所含的内含物大量向幼嫩部分或子代转移的再分配是生物学中的一个普遍规律。（）2.叶片中SOD活性和O2等随衰老而呈增加趋势。（）3.MDA积累速率可代表组织中总的清除自由基能力的大小。（）4.SOD、CAT和POD是植物体内重要的保护酶，一般称为自由基清除剂。（）5.缺水和N素供应不足均能促进植物休眠。（）6.休眠芽在整个休眠期间，呼吸速率的变化呈倒置的单峰曲线。（）7.衰老的最早信号表现在叶绿体的解体上，但衰老并不是叶绿体启动的。（）8.茉莉酸甲酯能显著地促进衰老进程。（）9.在衰老的植物组织或器官中，RNA与蛋白质的含量均显著增加。（）10.植物的组织、器官和个体的衰老是从细胞衰老开始的，细胞衰老的重要标志是膜的衰老。（）11.在细胞趋向衰老的过程中，膜脂的不饱和脂肪酸含量增加，且脂肪链加长，使膜由液晶相逐渐转变的凝固相。（）12.植物细胞内多胺类物质的存在会加速植物的衰老进程。（）13.干旱地区生长的小麦种子，其蛋白质含量较高。（）14.对淀粉种子来说，氮肥可提高蛋白质含量，磷钾肥可增加淀粉含量。（）15.小麦籽粒成熟时，ABA含量大大减少。（）16.外源ETH能诱导非跃变型果实本身产生ETH，使成熟加快。（）17.高温促进油料种子不饱和脂肪酸的合成，因而碘值升高。（）六、问答题1.衰老的生物学意义如何？2.植物衰老时的生理生化变化如何？3.导致脱落的外界因素有哪些？4.自由基通过哪几种方式伤害蛋白质？5.写出植物体内能清除活性氧的抗氧化物质与抗氧化酶类。6.到了深秋，树木的芽为什么会进入休眠状态？7.如何调控器官的衰老与脱落?8.禾谷类种子成熟过程中发生哪些生理生化变化？9.肉质果实成熟过程中内部有机物质发生哪些生理生化变化？10.引起植物衰老的可能因素有哪些？11.光对植物衰老有何影响？12.钙素为什么能延缓衰老？13.你怎样理解植物细胞的程序化死亡？14.何谓呼吸跃变？出现呼吸跃变的原因是什么？Ⅲ参考答案一、名词解释衰老是指一个器官或整个植株的生理活动及功能自然衰退，最终导致自然死亡的一系列恶化过程，既受基因的调节，也受环境的影响。脱落植物器官（如叶片、花、果实、种子或枝条等）自然离开母体的现象。自由基是指带有未配对电子的原子、离子、分子以及基团的总称。自由基的特点是：①不稳定，寿命短；②化学性质活泼，氧化能力强；③能持续进行链式反应。生物自由基是通过生物体内自身代谢产生的一类自由基。生物自由基包括氧自由基和非