第四章高等植物之间的生化关系

第四章高等植物之间的生化关系达尔文在≪物种起源≫中指出，当新生的个体比能生存下来的个体多时，其中任一个体和同种的其他个体，或和异种的个体之间、以及和所在的自然环境之间，必然有着生存竞争。在一个植物群落里，物种通过产生和释放一些有引诱，刺激或抑制等作用的化学物来影响另一些种。植物—植物，异株克生植物—昆虫和动物，植物毒素植物—病原菌，植物与病原菌的关系第一节异株克生的概念公元一世纪，罗马博物学家Pliny在他的≪自然历史≫中记载了许多异株克生现象，如甘蓝和萝卜妨碍了葡萄生长。黑胡桃树阴下的植物一定会受到伤害。Pliny认为与植物释放的一些化学物质有关。贾思勰（公元534）≪齐民要术≫记载的作物轮作和克生现象，“谷田必须岁易”；“麻欲得良田，不用故墟”；“稻，无所缘，唯岁易为良”；“慎勿于大豆地中杂种麻子，扇地，两损，而收并薄”。Elmer（1932）发现苹果和梨的挥发性物质能抑制马铃薯芽的生长。Molisch进一步证实和扩大了Elmer的研究。1937年Molisch用allelon（相互）和pathds（苦难）形成一个新词allelopathds，被译为异株克生现象，异种克生现象（生物学词汇），植物的生化他感作用（张宝琛，1993），相生相克（余叔文，1992），化感作用（王大力，1996），植物互感作用（杨崇仁，1998）Molisch（1937）给allelopathds的定义为，在所有的植物，包括微生物之间的有害的（抑制）和有利的（刺激）生物化学相互关系。1970年Muller认为，只用来表示高等植物，不包括微生物1974年Rice，限制在有害影响1984年Rice，加上刺激作用Harberne（1982，1992）认为应限制在高等植物Tovett（1992），Rizvi（1992），Inderjit（1995）呼吁扩大异株克生的范围第二节异株克生现象和克生化合物植物向外界释放一些化学物质，它们能影响（抑制和刺激）邻近植物（异种个体和同种个体）的生长发育，这些化学物质叫做异株克生化合物，这种现象被称为异株克生现象。异株克生化合物大多是植物次生物质，是初级代谢途径的侧支分散产生的，不参与有机体的主要代谢过程。植物体的各个组织如叶、花、果实、茎、根、块茎和种子，甚至枯枝烂叶，都能向环境中释放相当数量的克生化合物，并能持续的影响邻近的或后继植物。释放方式：挥发；根的溢出；雨露淋洗；残体降解作用于其它种，也作用于同种。一、酚类化合物1.简单的酚类化合物Schreiner等(1909)第一次报道了酚类化合物有异株克生效应。他们认为所谓“土壤病’可能是由有机毒物引起的，香豆醛(vani1in)、香豆酸(vanillicacid)和氢醌(hydroquinone)等一些植物产生的酚类化合物抑制了作物幼苗的生长。他们还从种植多年豇豆的土壤中分离出一种未经鉴定的物质，能有效地抑制豇豆的生长，若从土壤中除去了这些物质，豇豆就可以正常地生长了。Liebl等(1983)发现小麦的水溶性提取液抑制了牵牛花的发芽和生长。用小麦提取液处理的牵牛花种子发芽率为30％，而对照为85％。用TLC分析小麦提取液，得到了12个组分，其中一个能更有效地抑制牵牛花的发芽、发芽率仅为6％，对照为94％。进一步鉴定其成分为阿魏酸(ferulicacid)。在土壤中，阿魏酸能被细菌转变成抑制性更强的2—甲氧—4—乙烯酚。根分泌物桃树根能溢出一些苦杏仁苷(amygdalin)，在土壤中被分解产生的苯甲酸或苯甲醛等都有克生效应。苹果树根含有的根皮苷(phloridzin)在土壤中能裂解成间苯三酚和ρ—羟基苯甲酸，它们也都是克生化合物。银胶菊是一种能产生橡胶的菊科植物，在野生状态它们是分散存在的。在栽培这种植物时发现，栽种在四周的植株总是比中间的长得好。这种现象不是由水分和养分的竞争造成的，因为在它们之间还有相当大的间距，根部也不能互相接触。若把幼苗单株栽种到小灌木林下，就能生长得很好。Bonner等(1944)推想，银胶菊的克生化合物可能是从根而不是叶面溢出的。于是他们从2万株银胶菊的根的溢出液中，分离出1.6g克生化合物，并鉴定为反—肉桂酸(trans-cinnamicacid)。反—肉桂酸浓度为0.01％时能影响番茄幼苗的生长。但是，对同种植物却有更强的抑制力，浓度为0.0001％时就能影响银胶菊幼苗的生长，两者相差了100倍。把这种种内毒性叫做自体毒性(autotoxicity)，生态意义：认为它是一种调节机制，特别是在多年生植物中，这种机制鼓励本种向外扩展，而不是增大单位面积的密度。叶面溢出（番樱桃属、桉树属、臭椿属）在美国加州西海岸的山坡上，生长着茂密的灌木丛，主要是一种蔷薇科植物和杜鹃花科的腺毛熊果。在它们的下山坡却没有草本植物生长。从土壤中分离出多种酚类化合物，如水杨酸(salicylicacid)、香草酸、ρ—羟基苯甲酸(benzoicacid)、ρ—羟基肉桂酸(ρ—OHcinnamicacid)和阿魏酸等。这些物质对草本植物都有克生效应，其中作用最强的是ρ—羟基苯甲酸和ρ—羟基肉桂酸。这些克生物质也是从叶面上溢出，被雨水冲落到土中的。美洲沙漠中的一种菊科小灌木叶面上溢出的克生物质是3—乙酰—6—甲氧基苯甲醛。熊果的克生化合物是氢醌，它是熊果苷的糖苷配基。斑叶地锦产生的克生化合物是没食子酸(gallicacid)。密西西比朴和蓝桉产生的龙胆酸(gentisticacid)也有克生效应。枯死的植物残体欧洲蕨在欧洲是分布很广的一种草本植物。它有很强的克生效应，其他的草本植物在这些蕨类植物之间就不能生存。欧洲蕨的克生化合物就是由枯死的枝叶释放出来的。再由雨水带到土壤中，主要成分是咖啡酸和阿魏酸等。2.香豆素类化合物香豆素(coumarins)是邻—羟基香豆酸的内酯，能和不同的侧链形成不同的化合物，它们广泛存在于各类植物中。早在1908年，Schreincr和Reed就报道了香豆素和七叶苷(escultn)强烈地抑制了小麦幼苗的生长。Winter(1961)从欧洲七叶树中分离了七叶苷，它的水解产物七叶亭是克生化合物。燕麦和一种拉拉藤的根溢出的莨菪亭(scopletin)能抑制很多植物种子的发芽。Bashin等(1967)报道，美国东部一些沼泽地生长着一种补骨脂，是多年生草本植物，4月开花，5月结实，成熟后荚果裂开种子落地，然后一直休眠到次年春天。它的种子有一层硬的包壳。若使种子提早发芽，必须敲裂种壳并加以淋洗。经一周培养后，敲裂并淋洗的种子发芽率达91％，平均很长1.5cm；而只敲裂未经淋洗的种子发芽率仅为46％。平均根长为0.5cm。这是因为种壳里含有抑制种子发芽和生长的物质。在自然情况下，雨水将种壳里含有的抑制物淋洗到周围环境中后，种子才萌芽。生态意义：防止种子的过早发芽，并能阻止其他种植物在其附近定植。克生化合物只存在于种壳中，而胚中并没有。从淋洗液中分离并鉴定出补骨脂素(psoralen)，它是一个呋喃香豆素(furo－coumarin)，即在香豆素的苯环上连了一个呋喃环。补骨脂素对其他植物种子的发芽也有抑制作用。如用淋洗液处理的番茄种子发芽率为25.3％，而以水做对照的为92.6％。芸香科的一种小灌木Thamnosmamontana的克生物质也是呋喃香豆素。3.萘醌欧洲和美洲生长着一种黑胡桃，人们在两千年前就已知道，在黑胡桃树附近其他的植物就很难生长。黑胡桃林下几乎是光裸的，而另外一些落叶林荫下则杂草丛生。这种现象表明，这不是因光线和养分的竞争造成的。Massey试验（1925）。他在黑胡桃树下栽种番茄和紫花苜蓿，从靠树干处起，一直栽种到27m远。结果发现：16m以内栽种的植株全部死亡，而16m以外的植株，全部长得很好。死亡线和根的分布线一致。凡和黑胡桃根系接触的植株全都枯萎死亡。他又将黑胡桃的根皮埋人种植番茄的土壤中，番茄的生长也立即受到抑制。Massey根据上述试验，认为很可能黑胡桃的根分泌一种毒素，使周围的植物中毒死亡。后来有人发现，除了根以外，黑胡桃的枝叶也能分泌毒素，经雨水冲洗到土壤中，也和根分泌的毒素具有同样作用。1958年Bode分离并鉴定出黑胡桃的异株克生化合物为胡桃醌(juglone)。胡桃醌的前体是羟基胡桃苷，它是无毒的，存在于活着的黑胡桃树的枝叶、果实和根中。枝叶部分的羟基胡桃苷被雨水带入土壤中，再经水解和氧化作用，转变成有毒的形式。胡桃醌纯品为黄色，水溶性，浓度在0.0002％时就能抑制其他植物种子的发芽。若把它注入番茄和苜蓿的茎中，也能杀死这些植物。胡桃醌的克生效应的选择性：对有些植物如杜鹃科的一些小灌木和一些宽叶杂草等有较大的毒性。而对黑悬钩子和早熟禾等毒性就较小，这些植物能忍受胡桃醌的存在，因而在黑胡桃的树下这类植物也能生长。胡桃醌是已鉴定出的唯一的有克生效应的萘醌化合物。胡桃属的其他几个种也都含有胡桃醌。4.黄酮类化合物Willianms（1960）报道，苹果树残体的栎皮酮、三羟黄酮醇和儿茶酚素能抑制苹果树的生长。Fottrell等（1964）发现，某些豆科植物种子里含有的六羟黄酮抑制根瘤菌，间接影响植物的生长。Chung等(1986)报道．豇豆种子发芽时的溢出液含有的克生化合物，抑制了莴苣种子的发芽。经仔细研究发现，这些克生化合物80％以上来自于豇豆的种壳，其含量几乎占了种壳的7％。种子吸水膨胀24h，溢出量达到最大值，到48h90％的克生物质都被溢泌到周围的环境里了。若以每毫升含有1g种子溢出量的浓度实验，莴苣种子的发芽率仅为对照的3％，根长为对照的20％。它也是一个自体毒素，对其幼苗的生长也有很强的抑制作用。Chung等分离提纯克生化合物。鉴定出3个化合物：二苯酰甲烷(dibenzoylmethane)、牧荆糖基黄酮(vitexin)和异牧荆糖基黄酮(isovitexin)。3个化合物的克生效应都不是很强，10－3mol·L－1浓度仅使根长减少了25％。二、萜类化合物1.单萜化合物Muller等(1953，1972)研究了美国南加州沿海岸线分布的丛林带，有矮灌木丛和草地。灌木丛的优势种是唇形科的鼠尾草和菊科的加州篙，每一块矮灌木丛林带都被一条1—2m宽的棵带包围着，棵带中无任何植物存在。在裸带之外数米范围内的杂草生长不良，明显地受到了抑制。再向外，则是生长正常的野麦、雀麦和茅草等植物观察和实验证明：这种现象不能由郁闭度、土壤水分、养分和根部的竞争，以及动物因素(昆虫、鼠和鸟类等的取食)来解释。而土壤存在着的萜类物质才是造成这种现象的原因。萜类化合物有桉树脑(cineo1e)、莰酮(camphor)、蒎烯(pinene）、萜烯酮(pulegone)、崔柏酮(thujone)和莰烯(camphene)等，其中主要是桉树脑和莰酮两种。鼠尾草和加州篙都是芳香植物，它们的叶中含有丰富的萜类化合物，由于不断地挥发，在这些植物的周围形成了一层挥发性的萜类“云”。在树下及周围的土壤中，也存在着这些萜类物质。它们对一年生草本植物种子的发芽有明显的抑制作用，同时也能通过抑制呼吸作用而影响幼苗的生长。当把发芽48h的黄瓜幼苗放入有鼠尾草叶片的容器内，叶片的挥发性物质强烈地抑制了黄瓜胚轴的生长。含有1g鼠尾草叶片的黄瓜胚轴长度为对照的23.6％；而含2g叶片的仅为对照的3.6％。发芽实验还显示，多数单萜都是低毒的，而莰酮和萜烯酮的毒性是比较高的．至少高出其他单萜一个数量级。在加州的这些丛林带地区经常发生火灾，其周期大约为25年。上述克生现象在火灾循环中看得更为清楚。在火灾中，地面上的植物全部被烧毁，土壤中的萜类物质由于高温的影响也全部挥发掉。火灾后的1—2年，草本植物开始发芽并生长起来，地上长满了草本植物。3—4年后，小灌木开始在杂草中生长起来。5—7年之后灌木长大，萜类物质也逐渐在土中累积，于是在灌木丛周围又出现裸带，直至山火再次发生，便开始了又一次循环。