第三章景观结构

第三章景观结构景观生态学主要研究景观的3个特征(FormanandGodron，1986)：①结构——不同生态系统或景观单元的空间关系。即指与生态系统的大小、形状、数量、类型及空间配置相关的能量、物质和物种的分布。②功能——景观单元之间的相互作用。即生态系统组分间的能量、物质和物种流。③动态——斑块镶嵌结构与功能随时间的变化。其中景观结构是功能的支体，是景观生态学的基础研究内容。景观生态学为生态学研究带来很多新思想、新理论和新方法，比如等级(hierar—chicalstructure)、尺度效应(scaleefffect)、时空异质性(spatialandtemporalheterogeneity)、干扰(disturbance)的作用以及人类活动(humanactivity)的影响等等，均与景观结构密切相关(TurnerandGardner，1991；伍业钢和李哈滨，1992)。虽然不同学者对景观生态学的描述并不完全一致，但都强调了空间结构的重要性。例如，景观生态学关注于大的空间尺度、区域、以及生态系统空间格局的生态效应(Turner，1989)。景观生态学研究斑块空间镶嵌格局对一系列生态学现象的影响(Wienseta1—1993)。景观生态学家经常用“镶嵌”(1TIOSaIC)一词来表示生境或植被的空间配置(spatialconfiguration)。景观生态学促进了空间关系模型和理论的发展，新型空间格局和动态数据的收集，以及其他生态学领域很少涉及的空间尺度的检验(Pickett，1985)等。景观结构的基本组成要素包括斑块、廊道和基质，它们的时空配置形成的镶嵌格局即为景观结构(1andscapestructure)(FormanandGodron，1986)。本章将介绍其发育历史、结构特征和生态意义，以及相关的概念和理论。一、景观发育所有的景观都有其独特的发育历史。影响其形成的因素分为生物和环境两个方面，主要包括：生物的相互作用、非生物环境(地貌、气候和土壤等)的变异、人类定居和土地利用的历史与现状、自然干扰的频率和植被演替以及某些动植物对景观的改变和控制等(Turner，1998)。气候是影响景观结构最重要的因子：，在地形和土壤的改变下，适宜不同生境的动植物形成了景观的镶嵌结构。古生态学(paleoecology)通过对景观地质历史的研究，分析动植物对环境演变的响应，从而了解现代景观结构的形成，并从中获得信息来预测未来的景观结构变化。人类自从诞生以来就在不断地对景观结构实施改造，现在地球上已经很难找到末受人类影响的景观。综合来看，人类活动从5个方面影响了景观结构(FormanandGodron，1986)：①改变了景观中植物的优势度和多样性，特别是森林优势树种；②扩大或缩小了一些动植物物种的分布区；③人类活动对景观结构改变的同时，也为杂草(外来物种)入侵提供了机会；④改变了土壤的营养状况；⑤人类定居和土地利用改变了景观镶嵌格局。人类对景观结构的影响将随着人类历史的延长而越发强烈。动植物，尤其是动物对景观结构的形成具有重要影响。动物在特定景观中定居有3个特点：①动物，特别是迁徙动物，比植物定居速度快得多；②动物与环境变化的响应速度更快，关系更为密切；③动物定居后与其他植物和环境形成一种复杂的联系。比如，一些以植物果实为食的鸟类，作为植物的主要传播途径之一，影响景观结构。自然干扰和气候、地貌、动植物定居、土壤以及人类干扰一样是景观结构形成的重要原因之一。周期性火灾、水灾、虫灾、以及风灾等，一旦发生，就将对景观结构产生重大改变，比如火灾后森林类型会改变，水灾过后河流会改道。现今的景观结构是上述各种因素共同作用的结果，其中，人类活动影响越来越广泛，将成为今后景观发育最重要的影响因素。二、斑块由于研究对象、目的和方法的不同，生态学家对斑块的定义亦不相同。比较有代表性的斑块定义有：①Levin和Paine(1974)：“一个均质背景中具有边界的连续体的非连续性”。②Wiens(1976)：“一块与周围环境在性质上或外观上不同的表面积”。③Roughgarden(1977)：“环境中生物或资源多度较高的部分”。④Pickett(1985)：“斑块意味着相对离散的空间格局”，其大小内部均质性及离散程度不同。⑤Forman和Godron(1986)：“强调小面积的空间概念”，为“外观上不同于周围环境的非线性地表区域，它具有同质性”，是构成景观的基本结构和功能单元。⑥Kotliar和Wiens(1990)：“与周围环境不同的表面积”。⑦邬建国等(1992)认为上述定义缺乏普遍性和概括性，又把斑块定义为：“依赖于尺度的，与周围环境(基底)在性质上或者外观上不同的空间实体”。实际上，所有定义都是在强调斑块的空间非连续性和内部均质性。广义上，斑块可以是有生命的和无生命的；而狭义的理解则认为，斑块是指动植物群落。由于不同斑块的起源和变化过程不同，它们的大小、形状、类型、异质性以及边界特征变化较大，因而对物质、能量和物种分布和流动产生不同的作用。将斑块定义为一种可直接感观的空间实体便于实际测量，利于比较研究。下面我们着重介绍斑块的起源、大小和形状。(一)斑块起源影响斑块起源的主要因素包括环境异质性(environmentalheterogeneity)、自然干扰(naturaldisturbance)和人类活动。根据起源可以将其分为以下几类。1.环境资源斑块环境异质性导致环境资源斑块产生。环境资源斑块相当稳定，与干扰无关。如裸露山脊上的石南荒原、石灰岩地区的低湿地、沙漠上的绿洲、以及山谷内聚集的传粉昆虫等，都属于环境资源斑块。环境资源斑块的起源是由于环境资源的空间异质性及镶嵌分布规律。由于环境资源分布的相对持久性，所以斑块也相对持久，周转速率相当低。在这些稳定的斑块内部也始终存在种群波动、迁入迁出和灭绝过程，但变化水平极低。物种变化对斑块上的群落和周围群落来说是正常现象，所以不存在松弛期和调解期。2.干扰斑块基质内的各种局部干扰都可形成干扰斑块。泥石流、雪崩、风暴、冰雹、食草动物大爆发、哺乳动物的践踏和其他许多自然变化都可能产生干扰斑块。人类活动也可产生干扰斑块。例如森林采伐、草原烧荒及矿区开采等都是地球表面广泛分布的干扰斑块。干扰斑块具有最高的周转率，持续时间最短，通常是消失最快的斑块类型。但这类斑块也可由长期持续干扰形成。如一个重复放牧的牧场，演替过程持续不断地重复进行或重新开始，斑块也能保持稳定，持续较长时间。长期干扰斑块主要由人类活动引起，但有时长期的自然干扰也能够形成。如周期性洪水、大型哺乳动物践踏或野火，使斑块上的物种适应于干扰状态，与周围基质保持平衡。3．残存斑块残存斑块的成因与干扰斑块刚好相反，它是动植物群落在受干扰基质内的残留部分。植物残存斑块，如景观遭火烧时残存的植被斑块、免遭蝗虫危害的植被，都是残存斑块。动物残存斑块，如生活在温暖阳坡免遭严寒淘汰的鸟类、罕见严寒期生存下来的巢栖皮蝇群落、或逃避攻击性捕食动物侵袭的草食动物等。残存斑块和干扰斑块相似，两者都起源于自然干扰或人类干扰。两种情况下，种群大小、迁入和灭绝等在初始剧烈变化，随后进入平稳演替阶段。当基质和斑块融为一体时，两者都会消失，都具有较高的周转率。4．引进斑块当人们把生物引进某一地区时，就相继产生了引进斑块。它与干扰斑块相似、小面积的干扰可产生这种斑块。在所有情况下，新引进的物种，无论是植物、动物或人等，都对斑块产生持续而重要的影响。(1)种植斑块如农田、人工林、高尔夫球场等，都是在基质上形成的种植斑块。在种植斑块内，物种动态和斑块周转速率取决于人类的管理活动，，如果不进行管理，那么基质的物种就会侵入斑块，并发生演替，同干扰斑块一样，最终也将消失。不同的是，引进物种(如在人工林中)可能长期占优势，延缓了演替过程。(2)聚居地今天，人类已成为地球上大多数景观的主要组成部分。人类聚居地是最明显而又普遍存在的景观成分之一，包括房屋，庭院、场院和毗邻的周围环境。当然，聚居地是由干扰形成的。干扰可能是局部的，或者全部清除自然生态系统，然后兴建土木，并引进新物种。聚居地消失之前，往往会作为一种斑块而保持数年、数十年、甚至几个世纪。聚居地内的生态结构取决于代替自然生态系统的生物类型。人是最重要的，他不仅是巨大的消费者，而且是保持聚居地的长期干扰的实施者。现有的大多数植物种是人们引进供消费，或用来装饰花园、庭院和公共场所的物种。某些植物可能是当地种，但是人们更喜欢用各种不同的外来种装饰自己周围的环境。同样，他们也喜欢引进一些动物。人们一般比较喜欢家养动物和牲畜，如猫、牛和金丝鸟，而不喜欢本地的短尾猫、野牛和蝙蝠。然而，由于引进时的疏忽，聚居地生态系统也可能进一步富集一些有害动植物，例如：鼠类、跳蚤、白蚁、蟑螂、蟋蟀、豚草以及痢疾变形虫等都可能被引进，引起麻烦；毛虫蚕食观赏植物叶片、野兔毁坏田园、黄鼬捕捉小鸡等。聚居地生态系统包括4种不同类型的物种：人、引进的动植物、不慎引入的害虫和从异地移如的本地种。聚居地高度人文化，其成功与否部分取决于人类管理的程度和恒久性。人类活动影响随时间变化，聚居地生态系统的不稳定性反映了这一点。(二)斑块大小最容易识别的斑块外貌是其大小或面积。大、小斑块之间差异明显，这种差异不仅包括物种，还包括物质和能量。1．对物质和能量的影响斑块内部和边缘带的能量和养分存在差异，小斑块的边缘比例又高于大斑块。因此，正常情况下，小斑块单位面积上的能量和养分含量不同于大斑块。加之其他因素的综合作用，常常引起两者单位面积上能量和养分含量的差异。2，对物种的影响(1)岛屿斑块大小对物种数量、类型和流的影响已经被广泛研究、观察和讨论。物种多样性(speciesdiversity)和岛屿大小之间呈曲线关系。小岛的物种初始增长较快；大岛的物种增长较慢，但较持久。山地岛屿的物种较同样大小的平原岛屿为多；人类活动干扰较大的岛屿，其物种往往(并非总是如此)比未受人类干扰的岛屿少。岛屿生物地理学(islandbiogeography)认为岛屿物种数量(物种多样性或丰度)与岛屿的面积、隔离程度和年龄等3个因素密切相关，并在一些研究中得到证实(Haris，1984；Rosenzweig，1995)。按照岛屿生物地理学的观点，岛屿的面积效应主要取决于生境多样性(habitatdiversity)。在多数情况下，大岛屿具有更多的生境，因此可维持更多的物种生存。然而，在某种意义上，即便生境多样性没有区别，也会存在岛屿的面积效应，即通常会发现大岛屿的物种比小岛屿(或斑块)多一些。最后，决定岛屿物种多样性的主要因素之一是干扰的历史和现状。综上所述，物种多样性S是某些岛屿特征的函数(／)，按其总体重要性的可能次序排列如下：S=f(+生境多样性，—干扰，+面积，—隔离，+年龄)式中，+表示与物种多样性呈正相关；—表示与物种多样性呈负相关(干扰一般为负相关，但有时为正相关)。(2)陆地斑块陆地景观中的斑块与水体环绕的岛屿明显不同，它属于生境岛屿(habitatisland)。陆地斑块的平均周转率可能较高，而岛屿基本上是恒定的。陆地景观中斑块与基质之间的迁移也与水体不同，陆地景观基质的异质性通常较高，基质内有大量潜在的入侵物种，而且斑块不同侧面的基质内有明显的物种差异。景观基质可作为许多物种在斑块之间迁移的歇脚地(stepstone)，因此，景观中隔离(isolation)的重要性(岛屿生物地理学说的主要特征)有所降低。上述岛屿方程已不能保证对陆地斑块物种多样性的解释。因为，斑块的物种多样性还与景观的格局和过程相关。景观中斑块的物种多样性格局与斑块特征的相关顺序如下(与上述岛屿格局相比)：S=f(+生境多样性，—(+)干扰，+面积，+年龄，十基质异质性，—隔离，—边界的不连续性)物种多样性与景观斑块的大小密切相关。但很少有人从生境多样性方面单独考虑斑块面积。如果仅评价斑块面积，就会发现它是物种多样性的重要决定因素。此外，不同的物种(例如林木、蘑菇、蝴蝶、食种鸟、食虫鸟)对斑块面积都有不同的反应