第三章植物生活与环境_植物地理学

第三章植物生活与环境—植物生态类群的分化第一节概述一、环境的概念与类型环境是指植物周围一切事物及现象的总和。环境的各种组成要素称为环境因子，其中一些可对植物产生一定影响的特称为生态因子。为了强调生态意义，常常把环境中全部生态因子综合组成的那一部分，称为生态环境。此外，为了区别一般的、广泛的环境与植物体周围具体而直接的环境，把后者称为植物的生境（habitat）。如河谷环境分为河床、河漫滩、牛轭湖等不同生境。有时特别划出小环境（microenvironment），以示直接影响植物的那些局部状况，如森林的树冠内部和表层的小环境在数厘米距离内就有很大差别，也不同于外面大环境。二、生态因子及其生态作用(一)生态因子概念及分类按照生态因子的性质，可以把生态因子分成两类，六个基本类型。1）非生物因子气候因子――光，温度，降水，风等。土壤因子――土壤的物理性质，化学性质等。地形因子――海拔高度，坡度，坡向等。2）生物因子植物因子――植物之间的机械作用，共生，寄生，附生等关系。动物因子――摄食，传粉，践踏等。人为因子――垦殖，放牧、采伐等。（二）生态因子作用的一般特征（三）生态因子的限制性作用1）Libig最小因子法则。即植物生长好坏依赖那些表现为最低量的化学元素，这一规律被称为最低量定律。2）限制因子。（Blackman，1905）进一步提出限制因子（limitingfactor）的概念。他列举五个能够控制光合作用速率的因子，即可利用CO2的数量、有效的水分数量、太阳辐射强度、叶绿素存在数量、叶绿体温度等，认为其中的任何一个若处于最低量时就将控制这个过程的速率，甚至在其他因子都很丰富的情况下也会使光合作用过程停滞，这样的因子称为限制因子强烈不足（或过多）的影响，呈现出极端衰弱或休眠状态。超过此区以外的部分，则称为致死区。处在适宜区的生态因子固然十分有利于植物生长，但是它的强度发生一些变化时，对植物并不能产生显著的影响，即不起限制作用；当生态因子偏离适宜区时，每增减不大的数量通常就会造成显著的影响。生态因子越接近最低和最高点，它的限制作用表现得越充分。三、植物的生态适应(一)植物适应的概念1）适应（adaptation）一种植物在某类生境中能够正常生活和繁殖后代，此现象称为适应。2）可逆性或弹性反应。如将植物遮荫便引起一定的生理过程变化，恢复正常光照时可能又恢复过来，这称为植物的可逆性或弹性反应。（二）生态幅1．生态幅的概念与特征每个种对生态因子适应的范围大小称为生态幅。2．植物的适应类型广生态幅种和窄生态幅种3．生态幅与分布区（三）植物内稳态（四）植物耐受限度的调整1．驯化2．休眠3.周期调整（五）植物的需求性每种植物完成个体生活史需要一定的物质、能量和条件作保证，这种关系称为需求性。所谓有利条件即能满足植物需求性的条件。当植物获得适宜的光照、温度、水分和营养时才可能实现最高生产力。（六）生态类群和生态型生态类群和生态型各种植物无论亲缘远近，凡对某一生态因子表现出在生理、形态、结构或物候诸方面较一致的适应特征，具有相似需求性和忍耐力的，就可以划归同一种（适应某因子的）生态类群。同一生态类群中的不同植物在相似环境条件下进化，即接受相似的自然选择，即使属于不同起源（亲缘关系很远）的分类群，在此时也可能产生某些相似的适应特征，呈现趋同现象。反之，同一科或属内的不同种类长期生活在不同生境，接受不同性质的自然选择，可能产生不同的适应特征，分化为不同的生态类群。第二节光照条件太阳辐射不仅制约地球表层外营力作用过程，更是维持一切生命活动的原始能源，但后者需通过绿色植物光合作用完成。植物借助叶绿素等色素获得光能，用于水的光解，释放游离氧并固定来自体外的CO2，形成碳水化合物，光能遂转变为化学键能，每固定1mol碳，可以获得477kJ（114kcal）潜能。生命的活动正是光能和碳素在有机体内的转化、储存、运移、积累和消耗等多种复杂的过程。一、光合固碳途径与植物适应类群（一）光合作用绿色植物吸收太阳光，烈解水分子，同化二氧化碳，制造有机物并释放氧气的过程。（二）光合固碳途径与植物适应类群1）C3途径与C3植物。在光合作用中形成具有三碳的中间产物，包括绝大多数绿色植物均属此类，其光呼吸消耗已同化碳素达50%或更多，致使净光合作用降低。2）C4途径与C4植物。起源热带的玉米、高粱、黍类、狼尾草、苋、马齿苋、地肤、滨藜等，因在光合作用固定CO2过程中形成苹果酸等四碳化合物得名。它们突出的特点是从空气中吸收CO2很强，能利用低浓度CO2。在有光时虽然呼吸速率随光强度增加而加大（光呼吸），但却能固定光呼吸释放的CO2，提高CO2利用率。3）CAM途径与CaM植物二、光强的生态作用与植物适应（一）光强与植物光合作用在一定的生态条件下，光照强度制约着光合作用及有机物产量。在黑暗中光合作用停止，呼吸作用依然进行，消耗着储存的有机物，表现为植物向外界释放CO2。在较微弱的光照下，植物光合作用便已开始，并从外界吸收CO2。当光强达到某一水平时，光合作用吸收的CO2与呼吸作用释放的CO2彼此平衡，此时光照强度称为光补偿点。超过补偿点后，光合作用强度几乎与光强度成比例地增长，有机物合成量超出呼吸消耗量的数额就是净光合作用。净光合作用增长到一定程度趋于稳定，即使提高光照强度也不再起促进作用，此时的光照强度称为光饱和点。（二）植物对光强的生态适应1．植物对光强的适应类群根据植物对光强的适应，可以划分出阳生植物、阴生植物与中生植物三种生态类群。此外，有时单独分出另一类条件阴生植物（或称耐荫阳生植物）。这些类型的判断和分析，在作物栽培、营林造林、引种驯化等方面都有重要意义。2．植物对光强的适应机制阴生植物的光补偿点较低，约100lx即可，所以能够忍耐荫蔽，阳生植物则需要500－1000lx，如果长期低于此值将造成饥饿而生长不良，或受荫部分枝叶枯落。它们对强光利用能力也不同，阳生植物的光饱和点在20000－25000lx左右，而阴生植物约在5000－10000lx左右就达到光饱和。高粱和玉米等C4植物的光饱和点比小麦等其他阳生C3植物要高得多，即使中午直射阳光强度达10万lx（约1－3cal/cm2·min），仍未完全饱和。可见它们对强光照的利用率很高。阴生草类和苔藓仅对弱光利用比较有效，所以光合强度曲线斜率在初始时较大（上升快）。3．植物耐阴性阴生植物对生境的适应除呼吸作用较弱外，还反映在较充分利用光能上。阳生植物呼吸比较旺盛，需要较强光照才能补偿消耗。阴生植物叶面积与叶重比值较高，叶片较大较薄，叶细胞排列疏松，气孔经常开放，这些有利于在弱光下进行光合作用。阳生植物则常具小而厚的叶片，具有适应强烈辐射及其带来的高温、干旱等条件的能力。一些被子植物长期生活于非常荫蔽的生境中，光合作用强度不高，有机产物短缺，几乎完全不开花结实，而借助根状茎等地下器官进行营养繁殖。另外一些完全营腐生生活，体内不具叶绿素，如雀巢兰、斑叶兰、水晶兰（鹿蹄草科）等。另一类适应荫蔽森林环境的方式，是落叶林下的一些类短生植物，其生活史的特征实质上是避荫性适应。当早春乔木未长出新叶时，林下光照充足，气温已回升，紫堇、绵枣儿、顶冰花这类多年生植物利用该时机，迅速生长发育，待数周后，当新树叶长满时这些植物已开花结实转入休眠状态。这种类型称为类短生植物。树冠的结构特征也常用来判断树木耐荫性。忍耐低光强度能力较高的树种（如云杉、冷杉、山毛榉等），具有枝叶浓密的树冠，活枝条在树干上着生的位置较低（即枝下高较矮）。不耐荫蔽的树种如松、桦、栓皮栎等则与前者相反，一般是枝叶稀疏、树冠透光、枝下高较高等特征。许多种果树需要强光而不耐遮荫，它们的树冠内部如枝条过密便出现生长衰弱、发育不良、花果稀少等后果。经过整形剪枝使树冠通风透光，才能提高产量。4．植物对光能的利用（三）光强与水生植物分布水体中向下光线减弱很快，水越深处光合作用越弱。当光合作用减弱到与呼吸消耗量平衡时的水深称为补偿深度，这是水中光合植物垂直分布的下限。补偿深度随水的透明度而变化。海藻的垂直分布较有规律：绿藻的色素与维管束植物相似，主要利用红光，需要较强的光照，分布在水的上层，可比拟为阳生植物；红藻含有较多藻红素，能够利用微弱的青绿光，分布在深层（也有在浅层处的），可比拟为阴生植物；褐藻含有藻褐素很多，分布在中层（或浅海底）。三、光质的生态作用与植物适应（一）可见光的生态作用与植物适应绿色植物利用可见光区（380－760×10-3μm）中大部分波段进行光合作用，这部分辐射称为生理有效辐射，它恰好是能量较高的部分。各种色素吸收的光能波长不同。例如叶绿素a对蓝光吸收为对红光吸收的1.5倍，叶绿素b对蓝光吸收则为对红光吸收的3倍，它们对绿光都吸收很少。类胡萝卜素包括几种胡萝卜素和叶黄素均是黄色至红色的色素，它们仅仅吸收蓝紫光。因此植物含有的色素组成影响其对不同波长光能的利用。红光能促进叶绿素的形成，有利于植物的伸长生长。使用红光偏多的白炽灯和吸收紫外光的玻璃温室，就可能产生营养生长过盛现象。另据实验证明，红光有利于碳水化合物形成。（二）其他光的生态影响与植物适应强烈的紫外线对细胞原生质有破坏作用，主要是254－280×10-3μm波段最为突出，但到达地面的极少。高山植物所在地方空气稀薄尘埃少，大气透明度高，紫外线较多，高生长受抑制，茎节间缩短，组织分化加快，机械组织发达，加以土壤贫瘠、低温和大风影响，植株多呈莲座状或球状、匍匐状。海拔较低的地方紫外线影响较小，但生长素仍受短波光抑制，以致白昼生长速度常不及夜间。生长锥内生长素受侧方光线影响，在迎光一面生长素少于背光面，所以背光面生长快于迎光面，产生所谓植物向光运动。四、光照长短与植物光周期（一）光周期与植物繁殖适应各种植物开花季节很有规律，春桃秋菊各依定期，深受光照和黑夜时间长短变化制约，这称为光周期现象。美国学者加纳（Garner）与阿拉德（Allard）（1920）发现有些烟草在北温带夏季不开花，秋季不结实便被冻死，若保留在温室内长到初冬才开花结果，接着将这批种子种下去，到翌春四月又开花。这就表明当昼短夜长时它才能开花。用人为缩短夏天白昼时间（加罩黑布）方法，会使烟草夏季开出花朵。凡具有这种特性的植物称为短日（性）植物（每日光照8－12小时），如菊花、棉花、水稻、玉米、高粱等等（多为晚熟性作物）。另有些植物如小麦、甜菜、菠菜等，每天日照越长，开花越早（每日光照14小时以上），称为长日（性）植物。还有一些中日（性）植物，需要中等日照时间来形成花芽。另外也存在着对日照长短不敏感的植物，四季均可开花，称为中间性植物（这要排除过冷、过暗的影响）。每种或每个品种植物皆有一定临界光周期，光照时间达不到这一标准就不能形成花芽和开花，但完成光周期作用过程并不需要类似光合作用中那样的强光，如毒麦（Lolium）可以在150m远的100W灯泡照耀下满足长日照的需要。当日照持续越长时长日性植物发育加快，短日性植物则在昼长缩短时发育加快。短日性植物在暗期受闪光干扰引起间断，也不能正常开花。起源于北温带的植物大多属于长日性，突然引种到南方短日照条件下生长，常推迟或不能开花，只是在低温环境中，例如高山上才能形成花芽。短日性植物向北方扩大栽培时，可能到深秋才开花，但很快被冻死。另一方面长日性植物从原产地向北方，短日性植物向南方引种，都可能发生缩短生长期现象，甚至植株很矮便开花结实影响产量。同是一种植物因其品种和原产地的不同，对光周期反应也不一样。例如大豆为短日性植物，广州的品种（龙角豆）在北京种植后要168天才开花，来自佳木斯的满仓金在北京只需36天便开花。前者来不及结籽就被冻死，后者没有长大就开花，收成也很差。(二)光周期与植物营养生长适应光周期对营养生长也有影响。例如长日照条件或人为延长光照时间可以增加一些温带落叶植物的生长速度和持续生长时间，推迟落叶树种秋季落叶时间，还能打破芽的休眠使它萌动。但是若在高温季节给予它们几天短日照，它们将停止叶的生长，在枝端形成顶芽。短日照处理时间更长时，它们便进入深休眠，所以温带植物落叶越冬的适应实为光周期