第三节温带的植被类型

第三节温带的植被类型一、夏绿阔叶林夏绿阔叶林（summergreenbroad-leafforest）或称温性落叶阔叶林，是温带湿润半湿润气候下的地带性植被类型之一。它在世界范围内主要分布在三个区域：北美大西洋沿岸；西欧和中欧海洋性气候的温暖区域；亚洲东部，包括中国、朝鲜和日本。在南半球，由于没有适宜的条件，夏绿阔叶林分布极少。夏绿阔叶林的分布区，有4—6个月的温暖生长季节和适宜的降水，以及延续3—4月的冬季。最热月的平均温度为13—23℃，最冷月的平均温度在0℃以下，在大陆性强的地区可达-12℃，年降水量大约为500—700mm，但有的地区可达1000mm或更多，大部分在温暖季节降雨。我国的夏绿阔叶林分布区，由于受到季风的明显影响，气候夏热冬寒比较显著，且雨水多半集中在夏季。（一）夏绿阔叶林的群落特征在夏绿阔叶林的生长季节里、水热条件有利，因而中生植物能茂盛生长。林内的乔木一般具有宽阔的叶片，夏季盛叶，冬季无叶。因此，这类森林也称为落叶阔叶林。构成群落的乔木，都是冬季落叶的阔叶树，林下的灌木也为落叶种类，草本植物在冬季或是地上部分枯死，或是以种子越冬。当春季气温开始回暖，乔木随即萌叶抽枝，加之大多数的树木为风媒植物，藉春风授粉，进入花期。夏季是群落茂盛的生长季节，枝叶密茂，树冠郁闭。秋季气温下降，叶色转黄、脱落。乔木的树干和枝都有厚的皮层保护，芽有坚实的芽鳞，也常受树脂保护，以御冬寒。因此，群落外貌上的季相更替，是夏绿阔叶林的显著特征。乔木从放叶、密茂到枯黄、脱落的有规律的更替，影响林下的光照和湿度条件，从而也影响到整个群落的结构和季相更替。春季，草本层中的多年生短生植物，非常迅速地抽叶开花，花朵艳丽，数量众多，构成显著而华丽的草本层。夏季，树木茂盛发育，形成郁闭林冠，这些春季多年生短生植物则已结束自己的生活周期，地上部分逐渐枯死，出现了耐荫的草本植物。这时，开花植物减少、季相显得单调。至秋季，一些禾本科植物已花后陆续结籽，并日趋干枯，而最终完成了整个生活周期。夏绿阔叶林的生活型谱，表现为地面芽植物和地下芽植物占优势；高位芽植物占一定比例。森林的结构是乔木可分二个层，一个灌木层，草本可分二到三个层和一个地被层。乔木往往分枝强烈，故树冠发育良好，上层乔木往往仅由单个或少数优势种构成，形成顶部较为平整的林冠。层间植物在群落中不起显著作用，藤本植物以草质或半木质为主，攀援能力不强，主要有葎草属（Humulus）、常春藤属（Hedera）、铁线莲属、菝葜属等。附生植物有苔藓、地衣，由于地面覆盖大量落叶而多数生长在树干上。夏绿阔叶林的生产量，可以欧洲中部山毛榉林为例，其总生产量虽不高，但由于消耗较小，因而净生产量与热带雨林相当（表5-3）。表5-340-60龄的山毛榉林（丹麦）与热带雨林（象牙海岸）的生产量（t/ha·y的干重）（Muller,Nielsen），（二）世界各地的夏绿阔叶林概况欧洲欧洲的夏绿阔叶林向北推进得较远，在其分布区的西部，由于墨西哥暖流的有利影响可以达到58°。与北美和东亚的气温相比，西欧的最冷月和最热月的温差最小，为温带海洋性气候，全年温和多雨。N因而整个植被带，均向北推移得较远。欧洲的夏绿阔叶林沿大西洋海岸延伸，从伊比利亚半岛北部向北，直至斯堪的纳维亚半岛的南部。在东欧，由于西风影响减弱，大陆性增强，夏绿阔叶林明显地在第聂伯区附近尖灭，从第聂伯向东，以狭窄的森林草原带延伸着。欧洲夏绿阔叶林的一个显著特点是种类组成，尤其是乔木层的种类组成极端贫乏。最主要的种类是欧山毛榉（Fagussylvatica）桦叶鹅耳枥、（Carpinusbetulus）无梗栎、（Quercuspet-raea）和英国栎（Q.robur），每一个种都可以形成优势群落。在大西洋沿岸，由于森林遭受破坏，发育着欧石南灌丛，中欧才为真正的夏绿阔叶林，在东部又过渡为混交林。在海洋影响小的地区，欧山毛榉在肥沃的土壤上具有最大的竞争能力。有时在欧山毛榉林中混杂其他阔叶树种。山毛榉林的树冠浓密郁蔽，因此夏季林下往往植物稀少，但在春季放叶之前有发育良好的短生植物。欧山毛榉分布界线以东，出现了以桦叶鹅耳枥占优势的地区，有时英国栎占优势。栎林是比山毛榉林分布更广的一类森林，在西欧和中欧均有分布。无梗栎、英国栎和绵栎（Q.pubescens）是栎林的建造者。它们往往都可形成纯林。英国栎林多分布于湿润的重质土上，而无梗栎则多分布于干燥的轻质土上。栎林不似山毛榉林那样耐阴，林内明亮，林下植物发育良好，层次结构显得复杂，发育最好的栎林可以分为七层。北美洲北美洲的夏绿阔叶林分布在五大湖以南，密西西比河流域以及向东的大西洋沿岸的低地（可达45°左右）N，也分布于纵贯的阿巴拉契亚山脉的下部。这一森林地域的特征是具有较长（5—8个月）和温暖的生长期以及相当丰富的降水量（760—1300mm）。特别在北纬25°—35°的大西洋沿岸，更为显著。由于有利的水热条件，该区域的森林发育良好，种类十分丰富。分布在北美东南部的夏绿阔叶林，包括两个省，一个是糖槭省（AcersaccharumProv.）另一个为镰刀栎省（QuercusfalcataProv.）它们在外貌上很相似。大多数植物属于冬季落叶的双子叶植物。在糖槭省中，优势乔木的平均高度约30m，下层的不连续林木是由一个或多个广布的种，如卡罗林鹅耳枥（Carpinuscaroliniana）、佛罗里达梾木（Cornusflorida）和弗吉尼亚铁木（Ostryavirginiana）所组成。灌木成分相当丰富，如卫矛属（Eyonymus）、弗吉尼亚金缕梅（Hamamelisvirginiana）、山胡椒（Linderabenyoin）、五叶爬山虎（Parthenocissusquinque-folia）、毒漆树（Rhustoxicodendron）、加拿大紫杉（Taxuscanadcnsis）及荚蒾属（Viburnum）。常见的藤本植物为葡萄属（Vitis）和南蛇藤（Celastrusscandens）。亚洲夏绿阔叶林在亚洲分布于东部沿海的区域，它包括我国的东北、华北，以及朝鲜和日本的北部。在俄罗斯的远东仅在萨哈林岛的南部有小片分布。我国的夏绿阔叶林地区位于北纬32°′—42°′之间，东经103°′—124°′的范围内。包括辽宁省30303010的南部、河北省、山西省恒山至兴县一线以南、山东省、陕西省黄土高原南部、渭河平原以及秦岭北坡、河南省伏牛山、淮河以北、安徽省和江苏省的淮北平原。这里的气候特点是夏季酷热而多雨，冬季严寒而晴燥。年平均温度一般为8—14℃，由北向南递增，1月平均温度在0℃以下，7月平均温度为24—28℃，极端低温为-30.5℃（沈阳，1966.1.20），极端高温为44.2℃（洛阳，1966.6.20）。年平均降水在500—1000mm之间，由东南向西北递减，分配不均，夏季雨量极为充沛，可占60—70%，而冬季仅占年降水量的3—7%。中国夏绿林与其他地区不同，即没有山毛榉林出现（该属3个种只见于亚热带山地，而且不构成纯林）。栎林是最常见类型，树种地区变化较大。在南部，栎林主要的建群种为麻栎（Quercusacutissima）、栓皮栎（Q.variabilis），或为纯林或者混交，树高10—15m，乔木层伴生少量其他落叶阔叶树，灌木层以荆条、胡枝子、溲疏（Deutzia）、绣线菊（Spiraea）、蔷薇、栒子（Cotoneast-er）等最常见。当上层林木被砍伐时，群落转为由它们组成的夏绿灌丛。辽东栎林从渤海沿岸向西延伸，但很快限于中山范围，一般形成纯林。秦岭至太行山南部，尚有槲树（Q.dentata）和锐齿槲栎（Q.alienavar.acuteserrata）为主的落叶林分布。蒙古栎（Q.mongolica）主要在东北地区中部、南部广泛分布，是栎类中最耐寒的一种，伴生树种因地而异，但多为桦、榆、椴、槭各属植物。由多种槭、椴、榆、白蜡（Fraxinus）等共同组成的落叶阔叶杂木林，分布在比较湿润的山地或谷地，优势种不明显，种类多样，乔木高达20—30m，是我国夏绿阔叶林中发育最好的类型。林中水曲柳（Fraxinusmandshurica）、黄檗（Phellodendronamurense）和胡桃楸（Juglansmand-shurica）材质极佳，被称为三大军用木材。夏绿阔叶林中较特殊的一类是被称为小叶林的山杨林和桦木林。在我国北方它们或混交或为纯林、分布甚广，多属于次生类型。桦木种类较多，如白桦（Betulaplatyphylla）、黑桦（B.da-hurica）、红桦（B.albo-sinensis）等。长白山区的岳桦（B.ermandii）林在分布上限附近已呈树干扭曲状的矮曲林。荒漠中甚至在极端干旱区，大河沿岸常有走廊状分布的荒漠沿岸林（杜加依林）以胡杨，（Populusenphratica）为代表的高大乔木一般形成疏林，局部郁闭度可达0.5以上，这些喜湿耐盐（为泌盐型）树种高约10—20m，以潜水位1—3m时生长最好，水位再低便受抑制，低于9m时大多枯死。伴生种类亦随潜水位变化有所更动，常见的有多种柽柳、沙枣（Elaeagnusspp.）苏枸杞（Lyciumruthenicum）和其他一些荒漠中盐生或旱生植物。我国夏绿阔叶林区广泛生长着温性针叶树种。油松（Pinustabulaeformis）适应幅度较宽，生长较快，为荒山绿化的主要树种。赤松（P.densiflora）只适生于滨海地区。松林一般较稀疏，林下灌木草类与夏绿阔叶林内相同，松栎混交林也较常见。侧柏生长缓慢，但最耐干瘠，多见于阳坡与石灰岩地区，植被稀疏。日本的夏绿阔叶林最典型的是混生有大落叶栎树（Quercuscrispula）的山毛榉林。在日本海一侧，因冬季有大量降雪，水分充足，林下生有高而密实的箬竹层，富有常绿阔叶成分。太平洋沿岸冬季相对干燥，故这些成分不能保存。此外，山地亦有山杨-桦木林分布，其中一些树种与中国的相同。二、寒温性针叶林在北半球寒温带大陆，广泛分布着寒温性针叶林，又称泰加林或北方针叶林（borealconife-rousforest）。在欧亚大陆它从大西洋岸延伸到太平洋岸，连续成非常宽广的地带。在北美它从阿拉斯加的育空河和加拿大的马更些河以南经过大奴湖，沿苏必利尔湖北岸而达大西洋沿岸。北方针叶林的北方界限就是整个森林带的北方界限。在南半球则没有此类针叶林分布。北方针叶林分布纬向跨度较大，气候状况并不一致。一般来说，夏季温和湿润，冬季十分严寒。最暖月平均温度在10℃以上，但不超过20℃；最冷月平均温度为-10—-20℃，在西伯利亚可达-52℃。在寒冷海洋气候和寒冷大陆气候之间，差异是明显的，前者温差相对较小，而后者，在极端的情况下，年温差可达100℃（最高温为+30℃，最低温为-70℃）。在积雪不多的情况下，冬季的低温会形成永冻土。降水量为300—600mm，大部分在春季降落。冬季降雪，但水量不多。真正的北方针叶林分布在气候条件不适于夏绿阔叶林生长的地区，即夏季变得更短，而冬季变得更长。从气候图可见，日均温为10℃的日数在120d以下，寒冷季节延续时间要超过6个月，其与苔原交界的北方界线，日均温为10℃的天数仅30d，而寒冷季节要延续8个月。（一）寒温性针叶林的一般特征北方针叶林是由松柏类植物，如云杉、冷杉、松、落叶松等所形成的森林。其构成森林的种类成分在海洋气候和大陆气候下是不同的。在北美，可见到松属、云杉属（Picea）冷杉属、、落叶松属、铁杉属（Tsuga）、崖柏属（Thuja）、花柏属和桧属等很多种类，后四个属实际分布于过渡带。在欧洲，起着重要作用的仅是两个种：德国云杉（Piceaexcelsa）和欧洲赤松（Pinussylvestris）。在东亚的中国、日本及邻近地区，针叶树种类的数目则又大大增多了。针叶树木的叶缩小成针状，并具各种抗寒抗旱的结构，是对生长季短和低温引起的生理性干旱的一种适应。北方针叶林往往是单一树种构成的纯林。各种针叶林的外貌，由于优势种的不同而各具特征。例如，云杉属和冷杉属的树冠呈