生物的起源与进化第7章-1小进化

11小进化(一):遗传变异与自然选择(P182)(二):随机过程与适应(P213)什么是小进化小进化(microevolution)，也称微观进化是指物种以下层次上的进化。是短时间内的进化改变，最终可导致物种的形成。小进化的基本单位原核生物和无性繁殖的真核生物无性繁殖系有性生殖的生物孟德尔群体：一群能相互繁育的个体基因库进化的基本单位是种群，而不是个体。达尔文学说：决定生物进化的因素主要是可遗传的变异和选择现代达尔文主义：决定生物进化的因素是突变(加上基因重组)、选择和隔离。遗传：指同种生物世代之间或同代不同个体之间的相似性。变异：指同种生物世代之间或同代不同个体之间的差异性。自然界普遍存在着变异有的变异小有的变异大短腿的安康(Ancon)羊绵羊毛的长短按变异有无方向可分为是达尔文对变异的一种分类一定变异(definitevariability):若干世代生长在相似的环境条件下，所有个体或大部分个体按相同的方式发生变异。不定变异(indefinitevariability):在相似的环境条件下，不同的个体之间有所差异。(安康羊)按变异能否遗传可分为不遗传变异(non-inheritablevariation)遗传变异(inheritablevariation):遗传物质的改变基因突变基因重组染色体畸变(结构和数目)基因突变基因是细胞内DNA分子的每一个有遗传功能的片段；又叫点突变。由于DNA分子中发生碱基对的增添、缺失或改变，而引起的基因结构的改变。基因突变使一个基因变成它的等位基因，并且通常引起一定的表型性状的改变白化病每三万人中会有一个白化病患者白化也在其他动物出现镰刀形细胞贫血病患者(HbSHbS)的红血球在显微镜下观察，不使其接触氧气，全都变成镰刀形正常人(HbAHbA)的红血球是碟形杂合体(HbAHbS)的血液在显微镜下观察，不使其接触氧气，红细胞既有碟形，又有镰刀形人类镰刀形细胞贫血症(sicklecellamemia)基因突变的特点：基因突变是生物变异的根本来源，为生物的进化提供了最初的原材料，它具有以下特点：在生物界中普遍存在随机发生自然突变的频率很低，为10-4~10-9大多数突变对生物是有害的基因突变是不定向的基因突变可以分为两大类自发突变(spontaneousmutation)自然发生的突变，如DNA复制过程中偶尔发生的差错。诱发突变(inducedmutation)人工诱发（经诱变剂处理）的变异物理因素（如X射线、激光等）化学因素（如亚硝酸）生物因素（如病毒和某些细菌等）基因重组指生物进行有性生殖过程中，控制不同性状的基因重新组合。基因重组虽然不改变基因本身，但新的基因组合可导致新的表型。基因重组的分类基因的自由组合基因的连锁和互换转座因子改变位置染色体畸变：染色体数目的改变成倍的增加或减少个别染色体的增加或减少染色体结构缺失重复倒位易位唐氏综合征Trisomy21Karyotype倒位是一个重要的进化因素果蝇（2n=8）：不同倒位特点的种，分布在不同地理区域；百合（2n=24）：两个种（头巾百合、竹叶百合）之间的分化就是由M1、M2、S1、S2、S3、S4等6个相同染色体发生臂内倒位形成的（两个种的S5、S6、S7、S8、S9、S10染色体仍相同）。易位是新物种起源的重要途径1号染色体可能是棕熊的2、3号染色体罗伯逊易位的产物；2号染色体可能是棕熊的1、9号易位；3号染色体可能是棕熊的6、16号易位。大熊猫与棕熊染色体的比较11.4自然选择(P189)自然选择的概念最适者生存(survivalofthefittest)是指在自然界里，适合于环境条件(包括食物、生存空间、风土、气候等)的生物被保留下来，不适合者被淘汰的过程。自然选择的特点自然选择的特点生存斗争：自然选择是在生存斗争中实现的。优胜劣汰：保留微小有利变异，淘汰有害变异的过程。过程漫长：自然选择是一个缓慢而长期的历史过程。人的寿命有限，只能看到选择的结果，觉察不到选择的过程。现代进化论对自然选择的新认识对最适者的理解：“最适者繁殖”，能留下最多后代的类型才是最适者。越适应环境，就越能繁殖出更多的后代。进化的基本单位不是个体，而是种群。关于选择的模式：自然界中存在多种多样的选择模式或机制。群体遗传学基础生物进化是以群体为单位的群体遗传学是研究进化论的必要基础孟德尔群体：一群能相互交配的个体，一个孟德尔群体共享一个基因库。基因库：一个群体中所有个体共有的全部基因群体遗传学研究孟德尔群体的遗传结构及其变化规律群体的遗传结构群体的遗传结构基因型频率(genotypefrequency)：群体中某特定基因型个体的数目，占个体总数目的百分率。等位基因频率(allelesfrequency)：某一等位基因在该基因座位(locus)上可能出现的等位基因总数中所出现的百分率。基因频率的计算上海中心血防站调查了1788人：LMLM：397；LMLN：861；LNLN：530计算基因型频率：M型：22.21%；MN型：48.15%；N型：29.64%计算基因频率：5372.0178825302861:L4628.0178828613972:LNMqp哈迪-温伯格平衡DevelopedindependentlybyGodfreyHardy(1908)andWilhelmWeinberg(1909)隐性基因常被显性基因遮盖，但在自然选择的过程中为什么没有被淘汰掉?群体的遗传平衡定律如果有一个群体符合下列条件：群体是极大的；其个体间进行随机交配；没有自然选择。没有突变产生；没有种群间个体的迁移或基因交流那么这个群体中各基因频率和基因型频率就可以一代代稳定不变，保持平衡。定律证明假设在常染色体的某一基因座位上有两个等位基因A和a，且p＋q=1F0基因型基因AAAaaaAa频率D0H0R0pq若该世代随机交配，则♀♂ApaqApAAp2AapqaqAapqaaq2F1中AAD=p2AaH=2pqaaR=q2F1产生的配子A：p1=D+H/2=pa：q1=H/2+R=qF2…F3…等位基因的频率世代相传不发生改变。定律证明常染色体上的一对等位基因A和a的频率分别为p和q，且p＋q=1。若在群体中这一对基因的3种可能的基因型频率为：D＝p2，H＝2pq，R=q2基因型的频率世代相传不会改变定律证明不论起始群体中各基因型的频率是多少，只需雌雄配子中的等位基因的频率为p和q，配子随机结合后形成的F1代群体中的各基因型频率将达到（p2，2pq，q2）平衡。只需通过一个世代的随机交配就能达到基因型频率的平衡。改变群体遗传平衡的因素群体的遗传平衡是相对的、有条件的。影响群体遗传结构的因素：Selection(选择)Genemutations(基因突变)MutationandSelection(突变和选择的联合作用)Randomgeneticdrift(随机遗传漂变)Migration(迁移)选择(Selection)自然选择适者生存→频率↑不适者淘汰→频率↓如白化基因→淘汰↓人工选择定向选择，有利人类性状频率↑选择改变群体遗传结构适合度与选择系数适合度(W)：也称相对适合度、适应值或选择值，是指某一基因型个体与其它基因型个体相比时能够存活并留下后代的能力。选择系数(S)：也称淘汰系数，S=1-W例一，选择对隐性基因不利(P194)例二，选择对显性基因不利(P195)自然选择的典型实例1.海岛上特殊类型的昆虫突变的有害和有利并不是绝对的，它取决于生物的生存环境。蝇类(残翅)蝇类(无翅)蝶类(残翅)2.桦尺蛾的工业黑化：定向选择的实例英国的曼彻斯特地区，桦尺蛾夜间活动，白天栖息在树干上。在19世纪中叶以前，桦尺蛾几乎都是浅色型的；到了19世纪后半叶，生物学家们发现，黑色的桦尺蛾却成了常见类型。长满地衣的树干黑褐色树干1956年，凯特威尔的放飞实验环境实验灰色桦尺蛾黑色桦尺蛾未污染区(多塞特)放出只数496473重新捕获只数6230重新捕获百分比12.5%6.3%污染区(伯明翰)放出只数201601重新捕获只数32205重新捕获百分比15.9%34.1%剑桥大学附近没有环境污染，遗传学教授迈克尔·马杰鲁斯(MichaelMajerus)在自然条件进行观察，证明鸟类的选择性捕食是导致2001年到2007年间剑桥黑蛾频率下降的一个主要因素。3.地雀喙形的演变达尔文雀，14种加拉帕格斯群岛上有13种，另有1种生活在600km以外的可可岛上（可可岛雀）14种达尔文雀的主要区别在于喙的形状和大小不同，喙的特征与其食性有关14种达尔文雀可分为3个类群：地雀有6种：以地面上的种子为食，生活在干燥的沿岸地带。小地雀、勇地雀、大嘴地雀、仙人掌地雀、大仙人掌地雀、尖嘴地雀树雀也有6种：主要捕食树上的昆虫，生活在岛上的树林中。小树雀、大树雀、查理树雀、红类莺雀：莺雀、可可岛雀加拉帕戈斯群岛上的地雀勇敢地雀大嘴地雀1973年起，格兰特(P.Grant)对加拉帕戈斯群岛达夫涅主岛上的两种地雀进行了研究，证明地雀的喙形大小与食性直接有关。勇敢地雀(强壮地雀)：喙小，适合吃较小的坚果。格兰特证明喙形及喙的大小是可遗传的特征。1976.6－1978.1，达夫涅岛持续干旱，食物短缺，强壮地雀种群数量剧烈下降原因：种群内有喙形大小显著变异的个体死亡率的差异：喙小的类型喙大的类型食物中的小坚果减少，大坚果的比率上升有利于大喙类型个体，造成下一代喙的尺寸增大。具体变化：1978年出生的个体喙的尺寸增大34％。后期变化：1982年，厄尔尼诺现象，气候逆转——1983年，食物充足：小坚果比例增大——1985年出生的地雀的喙比厄尔尼诺事件前的减小2.5％！上述逆转进化恰恰验证了格兰特对1977－1978年干旱引起的喙形进化的解释：气候改变了食物组成，食物组成使地雀的喙形变化。自然选择的基本类型稳定性选择：保留中间类型，淘汰极端表型，，使生物类型具有相对的稳定性。其结果将使性状的变异范围缩小(例：人类新生儿的体重)单向性选择：保留种群中某一极端的类型，即定向选择。英国椒花蛾体色、抗性选择、含油量选择等，造成种群平均表型值的单向偏移。分裂性选择：即保持两极端变异个体，淘汰中间类型的选择，最后造成种群的分异。(海岛上昆虫的翅：无翅、残翅、翅膀特别发达)稳定性选择分裂性选择单向性选择自然选择造成种群的进化改变自然选择是复杂多样的平衡性选择(P202)亲属选择(亲选择、亲族选择、基因选择,P205)种群选择(P207)性选择(保证成功繁殖的选择，P207)物种选择与红皇后假说(P209)平衡性选择(P202)自然界中普遍存在着基因和表型的多态现象，比如人的血型、肤色等。即一个基因座位上有多个基因，如人类血型的A、B、O基因当一个基因座位上有多个基因时，群体的遗传平衡定律同样适用，此即平衡性选择。平衡性选择的结果，常常使许多不利隐性等位基因(例如人类的镰刀型细胞贫血症基因)长期存留在群体中，不利基因的存在常导致群体适合度的下降。不过适合度都是相对的，例如镰刀型细胞贫血症基因能抗疟疾。亲属选择(Kinselection,P205)亲选择、亲族选择、基因选择（理查德·道金斯《自私的基因》）对有利于个体的亲属生存的性状的选择，该个体与其近亲有相同的基因型对利他行为的解释蜜蜂、蚂蚁等社会性昆虫中工蜂、工蚁的利他从表面上看，利他行为似乎有损于个体生存和后代存活。但实际上，利他行为的结果往往反而能使与它有关的基因在种群内频率增加并被保存下去。种群选择(P207)群选择、集团选择。选择的单位是不同的种群蜜蜂、蚂蚁等社会性昆虫：蚁后、雄蚁、工蚁是不育的，这对整个种群的生存有利。性选择(sexualselection)性选择是一种特殊的自然选择。性选择是指同性个体间(以雄性为主)为争取与异性交配，发生竞争而引起的选择称为~有利于竞争的性状：与性别有关的体形、体色、行为等方面差异的选择方式。鹿角、孔