生理心理学换能装置.

感觉系统如何进行信息加工任何形式的能量产生刺激作用都是从受纳器中开始的。各种受纳器都是些能量转换的装置，都是将各种能量转变为神经冲动的形式。所以感受器也可以称之为换能器。各类感受器都具有各自的适宜刺激。所谓适宜刺激是指只需要极小强度的某种刺激即能引起感受器发生兴奋，这种刺激形式称为该感受器的适宜刺激。引起感受器发生兴奋的最小适宜刺激强度称之为该感受器的感觉阈值。各类感受器都具有换能作用，即能把作用于它们的各种形式的刺激能量转变为相应传入神经纤维上动作电位，传入中枢神经系统相应部位。中枢神经系统通过众多传入神经纤维获得来自各感受器的传入信号。按感受器在身体上分布的部位并结合一般功能特点可区分为：内感受器和外感受器两大类。外感受器包括:光感受器、听感受器、味感受器、嗅感觉器和分布在体表、皮肤及粘膜的其他各类感受器。内感受器包括:心血管壁的机械和化学感受器,胃肠道、输尿管、膀胱、体腔壁内的和肠系膜根部的各类感受器，还有位于关节囊、肌腱、肌梭以及内耳前庭器官中的感受器（通称本体感受器）。按所接受刺激的特点可将感受器分为：①机械感受器，包括位于皮肤内、肠系膜根部、口唇、外生殖器等部的触、压感受器和位于心血管壁内、肺泡及支气管壁内，各空腔内脏壁内的牵张（或牵拉）感受器；②温度感受器，包括温热感受器及冷感受器两种，遍布于皮肤及口腔、生殖器官等部的粘膜内（见温度觉）；③声感受器，在大多数高等动物已发展为结构复杂的听觉器官，④光感受器，动物（甚至某些植物）的最主要的感受器，甚至原生动物，如眼虫就有了感光的眼点。它的光感受器的首要组成部分是感光细胞，绝大部分动物的光感受器还具备多层结构的视网膜（见视觉）；⑤化学感受器，主要分布于鼻粘膜、口腔粘膜、尿道粘膜、眼结合膜等处，主要感受空气中和水中所含的化学刺激物；⑥平衡感受器，如鱼类身体两侧部的侧线(见侧线器官)，鸟类及哺乳类高度发展的内耳平衡器官（见前庭器官）；⑦痛感受器，也叫损伤性刺激感受器，广泛地分布在皮肤、角膜、结合膜、口腔粘膜等处的游离神经末梢，还有分布于胸膜、腹膜及骨膜等部的神经末梢，多无特殊结构（见痛觉）；⑧渗透压感受器，位于下丘脑的视上核及其组成部分除接受声波振荡的内耳螺旋器外，还有增强声压的中耳和集音的外耳；视旁核内，它对体液中渗透压的变化非常敏感，当血浆渗透压降低时，它所分泌的抗利尿激素减少，反之则分泌增加，从而调节尿中排出的水分，维持体液的正常渗透压。一、机械能的换能装置机械感受器，或成为机械型刺激感受器，是一种感受压力、变形等机械性刺激的感受器。在人类光滑皮肤中主要包含如下四种类型：帕西尼氏小体、触觉小体、梅克尔触觉盘以及鲁菲尼小体。在生长毛发的皮肤中也存有机械感受器，尤其以耳蜗中的毛细胞最为敏感，该细胞负责将空气声波中的压力变化转换为声音信号。帕西尼氏小体是一种压力感受器，分布在皮肤上及许多内脏器官中。每个帕西尼氏小体都和一个感觉神经元相连，同时由于其感受域相对较大，因此可以区分出某一个帕西尼氏小体，并对其特性进行单独的研究。研究时通过针尖对受试帕西尼氏小体施加不同频率和强度的机械性刺激，然后通过贴附在受试对象上的电极来收集电活动信号。研究发现，当帕西尼氏小体发生形变时，会产生一个启动电位。形变越大，电位越高。当电位达到某一个阈值，与之相连的朗飞结的首个节点就会产生动作电位（又称做神经冲动）。一旦达到该阈值后，刺激的强度就会被转化为电信号的频率。强度越大，频率越高。因此，对单个帕西尼氏小体施加更大或者更快速的变形，都会在神经元中产生更高频的信号。（二）听觉的换能装置耳由外耳、中耳和内耳三部分组成,外耳包括耳廓和外耳道；中耳包括鼓膜、鼓室和听小骨；内耳包括半规管、前庭和耳蜗．听觉的形成过程：外界的声波经过外耳道传到鼓膜,引起鼓膜的振动；振动通过听小骨传到内耳,刺激耳蜗内的听觉感受器,产生神经冲动；神经冲动通过与听觉有关的神经传递到大脑皮层的听觉中枢,就形成了听觉．内耳耳蜗含有听觉感受器．耳朵的主要结构可以分为三大部分：外耳、中耳和内耳。外耳包括耳廓和外耳道，我们通常讲的耳朵，其实只是耳廓这一部分，有收集声音的作用。外耳道是声音传递的通道，长约2.5cm，内部中空弯曲，靠耳廓的1/3为软骨构成，内部的2/3则由骨质构成，表面有皮肤覆盖。中耳由鼓室、鼓窦、乳突和咽鼓管组成。①耳道最深处有封闭的薄膜叫鼓膜，它是外耳与中耳的分隔，也是鼓室的外壁。鼓室是一个空腔，内含人体中最小的骨头--听小骨。锤骨、砧骨和镫骨三块听小骨组合成听骨链，一端连接鼓膜，另一端连接到内耳的听觉组织。声波在耳道中传递时先振动鼓膜，然后鼓膜再通过听骨链将振动传递至内耳。。②鼓窦是位于鼓室后上方的空腔，其解剖位置非常特殊：前方与鼓室相邻，后下方与乳突相邻，周围又有许多重要部位，因此经常通过这里进行耳科手术。③乳突位于耳后，耳垂后方的突起是它的顶端。乳突内有薄骨板分隔成蜂窝状，称为乳突气房，可使内耳不受外界气候变化的影响。④咽鼓管连接鼻咽部和中耳，它可以调节中耳与外界气压的平衡，使中耳与外界环境的气压保持一致。内耳结构复杂，所以又称为迷路，由前部的耳蜗、中部的前庭和后部的半规管组成。声波的振动传到内耳，鼓膜的振动经过听骨链的传递可变成前庭窗的振动，引起内耳耳蜗淋巴液的移动，使听觉毛细胞产生兴奋，形成听觉。耳蜗负责处理声音讯号。内耳指的是耳蜗，是机械的压力波转换为神经冲动的地方。高等哺乳动物的耳蜗是一螺旋形的长管，底部粗，顶部细，管中有两个膜把管腔分成三个部分。一个膜叫做赖斯纳氏膜，另一个是基底膜，这个膜之间的腔称为中阶。赖斯纳氏膜外的管腔称为前庭阶，基底膜以下管腔称为鼓阶。这些腔内充满液体。耳蜗中把振动能转换为神经冲动的关键部分是中阶内的科蒂氏器。这个器官建筑在基底膜之上，含有感觉细胞支持细胞和听神经纤维的末梢。毛细胞分为内外两组，内边的排成单行，外边的排成三行。毛细胞是柱状的，直径约5微米，长约20微米。毛细胞的顶端有纤毛，每一个细胞约有100--200根纤毛，长度约为2--6微米。这套骨系统有两方面的作用。一是放大骨膜振动的压力。因为声波在由外耳向内耳传导时，要把空气的振动变为液体的振动。二是中耳的小骨系统还有减弱过分强的声音的强度的作用。这是因为中耳内有两条连着锤骨和镫骨的细小肌肉。当太强的声音通过反射的机制使这些肌肉收缩时，可以限制小耳骨的运动，减弱声音的压力，这样就能保护耳蜗内的毛细胞，使它们不会受到太强刺激的损害。（三）前庭系统作用于人自身的平衡感和空间感，对于人的运动和平衡能力起关键性的作用。它和听觉系统的一部分耳蜗一起构成了内耳迷路，位于内耳的前庭（图1）。由于人的运动由旋转和平移两种方式组成，前庭系统也由两个部分组成：半规管系统，感知旋转动作；以及耳石，感知直线加速。前庭系统发送神经信号给控制眼球运动的神经系统，保证我们在移动时也能拥有清晰的视觉；也发送信号给肌肉相关的神经结构，使我们保持直立。作为人自身感知三维世界的基础，每个迷路内都用三个半规管。他们之间近似成直角，分别被叫做外半规管（又称水平半规管）、上半规管和后半规管（这两个又称垂直半规管）。半规管又分为骨半规管和膜半规管，其中膜半规管套于骨半规管内。半规管系感主要在感知旋转动作，而耳石器官则是感知定向加速度。我们每边各有两个耳石器官，一个称做椭圆囊，另一个称做球状囊，椭圆囊与水平直线加速度有关，球状囊与垂直加速度有关，均属于静态平衡。在耳石膜中的耳石晶体附着在胶质覆膜上，比周围组织重，因此在定向加速度时会发生位移，导致毛细胞的纤毛束转向，产生感觉讯号。大部分椭圆囊产生的讯号是由眼球运动所触发，而大部分球状囊所产生的讯号则是反应出控制人体姿势的肌肉运动。来自前庭系统的感觉称为前倾平衡感，包括平衡感和定向加速度。当前庭系统在没有其他因素刺激下所产生的感觉称为本体感觉。例如一个人在完全黑暗的环境里坐在椅子上，如果椅子转向左方，他也会有转向左方的感觉；当他在电梯里，视觉上看到的是几乎是固定不变的，当电梯往下时，人也会产生往下的感觉。壶腹嵴：膜半规管位于骨半规管内，在膨大部称壶腹，壁上有壶腹嵴。其黏膜上皮细胞有2种，一是支持细胞，呈高柱状，从基膜开始直达游离面；另一是毛细胞，呈短柱状，夹于支持细胞之间，细胞顶部有速度哦静纤毛和一根较长的动纤毛，都伸入壶腹帽中。壶腹嵴能感受头部旋转运动的开始和终止时的刺激。二、光的换能装置属于视觉系统。光可以被理解为电磁辐射或能粒子。光经过眼睛的几层设置才能到达眼中主要的换能器（即视觉感受器）视网膜存在两种感光细胞：视锥细胞与视杆细胞。视锥细胞在中央凹分布密集，而在视网膜周边区相对较少。中央凹处的视锥细胞与双极细胞、神经节细胞存在“单线联系”，使中央凹对光的感受分辨力高。视锥细胞主司昼光觉，有色觉，光敏感性差，但视敏度高。视杆细胞在中央凹处无分布，主要分布在视网膜的周边部，其与双极细胞、神经节细胞的联络方式不变存在汇聚现象。视杆细胞对暗光敏感，故光敏感度较高，但分辨能力差，在弱光下只能看到物体粗略的轮廓，并且视物无色觉。视椎的空间分辨率高，视杆则对微弱光线更敏感。直视条件下，视野中心落在中央凹上。这样强光条件有利，弱光条件反倒不利。他们的名称来自他们的形态，但结果大致相同，只是由于所含有的感光色素不同才引起了不同的功能。视紫红质是视杆细胞的感光色素，而视锥细胞的感光色素是视紫蓝质。视紫红质由视蛋白和视黄醛结合而成，在壳处分解，在暗处又可重新合成。而视紫蓝质则在明处合成。三、化学的换能装置属于嗅觉和味觉系统。它们接受的刺激是化学物质的分子的作用。（一）嗅觉信息的转换。嗅觉的刺激物是挥发性的，并能溶于嗅上皮的黏液中的物质分子。嗅上皮中含有双极的感受细胞，这是物质分子转换为气味的换能装置。（二）味觉信息的转换。味觉的感受器官称为味蕾。舌、腭、咽和喉部都有。但大多数的味蕾分布在舌头上，排列在舌头表面的乳突周围。乳突周围有深沟，可汇集唾液。嗅部粘膜呈浅黄色，由嗅上皮和固有层组成。嗅上皮含有嗅细胞、支持细胞和基细胞。嗅细胞（olfactorycell）为双极神经元，位于支持细胞之间，其树突细长，伸到上皮表面，末端膨大呈球状，称为嗅小泡。从嗅泡发出数十根不动纤毛，称为嗅毛（olfactorycilia），嗅毛浸于上皮表面的嗅腺分泌物中，可接受有气味物质的刺激。从嗅细胞基部发出一条细长的纤维，许多条这样的神经纤维组成嗅神经（olfactorynerve）。嗅毛通过其受体接受不同化学物质的刺激，产生神经冲动，传入中枢，产生嗅觉。支持细胞数目多，细胞呈高柱状，细胞游离面有许多微绒毛。支持细胞有支持、保护和分隔嗅细胞的作用。圆形的基细胞呈位于上皮基底部，具有干细胞的功能，可分裂分化为支持细胞和嗅细胞。嗅上皮的深层，即固有层，内有较多血管、淋巴管和神经，并有许多嗅腺，嗅腺腺泡分泌的浆液经导管排出至上皮表面，可溶解有气味的物质，刺激嗅毛，引起嗅觉。浆液的不断分泌，又可不断清洗上皮表面，使嗅细胞对物质刺激保持高度的敏锐性。味蕾的感受细胞与嗅觉的受纳器细胞不同，他们不是神经元，而是专化的细胞。它们与膝神经节或舌咽神经的下神经节中的感觉神经元的树突形成突触连接。这些感觉神经元的轴突分别由面神经或舌咽神经进入脑干。味觉感受器和嗅觉神经细胞一样，也是不断更新的。