第七章植物生长物质

第七章植物生长物质PlantGrowthSubstances第一节植物生长物质的概念和研究方法一、植物生长物质的概念及其种类植物生长物质和植物激素PlantGrowthSubstancesandPlantHormones1.植物生长物质：调节和控制植物生长发育的微量生理活性物质分二类：植物激素与植物生长调节剂。在植物生长发育中，除需要水，一般营养元素，和有机物之外，各个生物过程还受着一些生理活性物质的调节控制，这就是植物激素（planthormones）。2.植物激素：是植物体内代谢产生的微量生理活性物质，它产生于植物的一定部位，并能从这些部位转移到其它部位起作用，在极低的浓度下就有明显的生理效应（一般1mol，微克分子），调节植物的生长和发育。特点①内源的是天然存在于植物体内，植物自身在特定环境信息的诱导下在代谢中产生的，它本身也有自己的代谢，经常在代谢中出现或消失，增加或减少。②自产生部位转移到作用部位时才有较大的活性有人认为只有移动的激素分子才有特定的活性，如根切段漂浮在10-8—10-7M生长素溶液中，并不促进生根，但混在琼脂块中，放在切口处，生长素进入运输队系统，就促进生根。③微量生理活性物质：它与其它无机物，有机物不同，它本身不参与植物的结构等，常在小于1微克分子的浓度下，对代谢过程和生长发育起调节作用。含量仅占组织鲜重的10-9—10-7④双重效应一些激素对生长常用促进和抑制两方面的作用，看其浓度的高低及对不同器官的作用不同。激素种类三十年代开始研究并知道了生长素的存在五十年代确定了赤霉素和细胞分裂素，六十年代发现脱落酸和乙烯因此，到目前为止，正式确定为植物激素的有五大为：生长素赤霉素细胞分裂素脱落酸乙烯近些年，在低等和高等植物中还发现一些另外的能调节植物生长发育的物质，已确定化学结构的有茉莉酸、水杨酸、油菜素内酯，月光花素、菊芋素，长蠕孢醇，三十烷醇，半支莲醛等，还有些酚类物质抑制植物的生长。但因这些物质的普遍性没有确定，所以暂时把他们称为植物天然的生长调节物质。2.植物生长调节剂（PlantGrowthRegulators）生理效应与植物激素相似，人工合成的一些有机化合物都称为植物生长调节剂。所以这些物质是：人工合成的，施用于植物的外源物质；被植物吸收后随水流或物质流传导到作用部位；也在低浓度下起作用，一般在1mM。常用的有几十种，上百种，或者促进植物生长发育，或者抑制植物生长发育，或使植物生长发育发生一些特殊变化。目前农业生产上许多用于插枝生根，除草促进开花，成熟，防止脱落，疏花疏果，诱导或打破休眠，控制花性别转化等方面。二、研究植物生长物质的方法MethodsinPlantHormonesResearch生物测定，物理和化学检测，免疫分析，植物激素突变体的应用第二节生长素Auxin一、生长素的发现和种类1.发现Auxin是最早发现的植物激素，1872年波兰园艺学家西斯勒克对根尖的伸长和向地性弯曲研究。置于水平方向的根因重力的影响而弯曲生长，根对重力感应的部位在根尖，而弯曲主要在伸长区。（1）1880年，C.Darwin研究金丝鸟虉草（单子叶草本）的向光弯曲，发现其幼苗在单向光照射下，胚芽鞘发生向光弯曲，把其尖端遮光时，不发生弯曲，说明幼苗尖端生长受光的刺激。（2）1913年丹麦人，Boysen-Jensen的实验在向光或背光的胚芽鞘一面插入不透物质云母片，只有当放在背光面时，向光性才受到阻碍。如在切下的胚芽鞘尖和胚芽鞘的切口间放上一明胶薄片，其向光性仍能发生。（3）1919年匈牙利Paal：把芽鞘尖端切下，斜放在芽鞘的一边，没有单向光照射，芽鞘也能发现向另一边的弯曲。（4）1926年荷兰人，Went将切下的芽鞘尖放在琼脂胶上，过一段时间后，切下小块，放在芽鞘的一边，也发生向另一边的弯曲生长。这说明芽鞘尖端的刺激生长的物质渗到琼脂中，再渗到芽鞘伸长区，而发生了伸长生长。几点结论：①向光弯曲感受光的部位是胚芽鞘尖端；②伸长的部位是在胚芽鞘尖端以下的伸长区；③受光照射后，产生刺激生长的物质向下运输，而且分布不均，引起伸长区不均匀生长。温特将这种物质称为生长素。根据这个原理创立了燕麦试法，即用低浓度的生长素处理燕麦芽鞘的一侧，引起这一侧的生长速度加快，而向另一侧弯曲，其弯曲度与所用的生长素浓度在一定范围内成正比，以此定量测定生长素含量，推动了植物激素的研究。（5）1934年，荷兰，Rogl等人从孕妇的尿中、同时在酵母提取物和根霉培养物中提取一种刺激生长的物质，经鉴定为吲哚乙酸（indole-3-aceticacid，IAA），从此成了生长素的代号。（6）1946年从未成熟的玉米胚中提纯了，以后大量实验证明了IAA在高等植物体内广泛存在，是植物体内主要的生长素。2.种类：天然的和人工合成的人工合成的，NAA，2，4-D等，由于原料丰富，生产过程简单，可以大量制造，不易被IAA氧化酶破坏，效果稳定，在生产上得到广泛的应用，如，茄果类蔬菜辣椒、番茄在花期喷防止落花、落果；组织培养中用NAA等。二、生长素的代谢MetabolismofIAA（一）生长素的分布和运输1、分布(Distribution)生长素在植物体内分布很广，几乎各部位都有，但不是均匀分布的，在某一时间，某一特定部位的含量是受几方面的因素影响的。大多集中在生长旺盛的部分(胚芽鞘、芽和根尖的分生组织、形成层、受精后的子房、幼嫩种子等)，而趋向衰老的组织和器官中则甚少。2、运输(Transport)极性运输(PolarTransport)生长素在植物茎、胚芽鞘、下胚轴、叶柄中存在着向基的极性运输，从形态学上端向下端传导。地上部向基运输；植物的极性现象在生产上早受到人们的注意，如在扦插、嫁接以及组织培养时，都需将其形态学的下端向下，上端朝上，避免倒置。（二）生长素的代谢1．生长素的生物合成IAA的合成前体：色氨酸（tryptophan，Trp）。其侧链经过转氨、脱羧、氧化等反应。锌是色氨酸合成酶的组分，缺锌时导致由吲哚和丝氨酸结合而形成色氨酸的过程受阻，色氨酸含量下降，从而影响IAA的合成。生产上常引起苹果、梨等果树的小叶病。2．生长素的结合和降解植物体内生长素有两种形式：游离型：有生物活性，束缚型：活性低。在体内，吲哚乙酸常常与天门冬氨酸结合成为吲哚乙酰天冬氨酸酯。还可与肌醇结合成吲哚乙醇肌醇。与葡萄糖结合成吲哚乙酰葡萄糖苷。与蛋白质结合成吲哚乙酸—蛋白质络合物。束缚型的生长素可能是生长素在细胞内的一种贮存形式，也是减少过剩生长素的解毒方式，在适当的条件下（pH9-10），它们可转变为游离型，经运输转移到作用部位起作用。正在生长的种子中生长素的量也多，但完全成熟以后，大部分以束缚态贮藏起来。种子中以束缚态存在，萌发时转变为游离型。生长素的降解(DegradationofIAA)①酶氧化降解：吲哚乙酸氧化酶分解植物体内生长素常处于合成与分解的动态平衡中。吲哚乙酸氧化酶（IAAoxidase）是一种含Fe的血红蛋白。IAA经酶解后形成3—羟基甲基氧吲哚和3—甲基氧吲哚。此反应要在O2存在下，以Mn和一元酚作辅助因子，吲哚乙酸氧化酶才表现活性。②光氧化分解：X-光，紫外光，可见光对IAA都有破坏作用，分解产物也是3-亚甲基氧化吲哚和吲哚醛。但目前机制不清楚，在试管里，植物的某些色素，如核黄素，紫黄质等能大量吸收兰光，并促进IAA的光氧化分解。植物体内生长素存在的两种形式间的转化或吲哚乙酸氧化酶对IAA的氧化分解都是植物对体内生长素水平的自动调节，对植物生长的调控是有重要意义的。三、生长素的生理效应(PhysiologicalEffectsofAuxin)（一）促进生长Went说：“没有生长素就没有生长”。（生长素可促进细胞的伸长生长，对细胞分裂也促进）但生长素对植物生长的影响有两重性：促进：促进生长（发芽）防止落花落果。抑制：抑制生长（发芽）杀死植物，疏花疏果。1.双重作用低浓度，起促进作用；较高浓度，起抑制作用；过高浓度，导致生长畸型而死亡。高浓度的生长素诱导乙烯的产生，抑制生长。2.不同器官的敏感性不同敏感性：根芽茎3.生长素对离体器官的生长有明显的促进作用，但是对整株植物生长的促进往往并不明显。外源添加的生长素对完整植株茎或胚芽鞘的伸长并不表现促进作用，这可能是因为完整植株内内源生长素浓度足以支持茎或胚芽鞘进行最大限度的伸长生长，外源生长素促进细胞和茎段伸长生长的现象，只能在离体植株上明显地表现出来，因为这些植物切段或胚芽鞘切段被除去了茎尖或胚芽鞘顶尖等生长素供应源，而且在实验中还常常用缓冲液浸泡处理，以尽可能地除去组织切段中内源的生长素，才能使外源的生长素表现出促进细胞和茎段伸长生长的作用。（二）促进插条不定根的形成尽管较高浓度的生长素抑制根的生长，但高浓度的生长素(10-8mol/L)可以促进侧根和不定根的发生。不定根可以从多种多样的组织上发生，例如，根、茎，叶片和组织培养中形成的愈伤组织等。这些组织中的成熟细胞会脱分化重新恢复分裂，形成不定根原基，最后形成不定根。生长素促进不定根的发生的性质在园艺和农业生产上应用非常广泛。植物的无性营养体繁殖主要靠插条繁殖，植物插条或叶片在水培或湿润的土壤培养条件下，可以从切口附近长出不定根。这是因为叶片或幼芽形成的生长素从上向下极性运输，最后积累在插条的切口附近，从而刺激不定根的发生。如果利用生长素处理插条切口，会大幅度促进不定根的形成速度和数量。市售的生根剂主要是合成的生长素类化合物和滑石粉或成膜剂的混合物。（三）对养分的调运作用生长素具有很强的吸引与调运养分的作用。在正常情况下，坐果（子房开始发育）必须在成功的授粉和受精之后才能进行。因为花粉和胚乳细胞中大量产生生长素，刺激子房发育形成果实。果实发育初期的生长素来源主要依赖胚乳细胞，后期主要来源是胚。生产中经常使用生长素类物质处理茄科植物（番茄、辣椒）、葫芦科植物（黄瓜、南瓜等）以及柑橘等，一方面可以促进坐果，另一方面可以用来生产无籽果实。1950年J.P.Nitsch,（A）草莓“果实”实际是一个膨胀的花柱，其生长是内“种子”生成的生长素调节的，这些“种子”其实是瘦果-真正的果实。（B）当将瘦果去除时，花柱就不能正常发育（C）用IAA喷放没有瘦果的花柱恢复了其正常的生长发育。（四）生长素的其他效应促进愈伤组织形成，调节细胞分裂分化，刺激形成层细胞分裂，调节维管束分化，维持顶端优势，抑制侧芽生长，促进不定根的形成，影响花的形成和性别分化（促进菠开花，诱导雌分化），促进子房膨大，形成无籽果实，单性结实，参与叶片与果实的脱落的调节。四、生长素的作用机理（一）酸生长理论生长素最明显的生理效应是促进细胞的伸长生长。生长素促进细胞伸长的效应是非常迅速的，从处理到发挥效应之间的之后期约10分钟，同时伴随着细胞壁的酸化。生长素诱导的细胞壁的酸化与促进生长的迟滞期是一样，都是10-15分钟，在中性的缓冲溶液中，即使含有生长素，由于细胞壁酸化受到抑制，细胞的伸长生长也会受到抑制；相反，无生长素的酸性溶液可以促进细胞的伸长生长。根据上述结果，雷利和克莱兰于1970年酸生长理论。a.细胞原生质膜上存在非活化的质子泵（ATPase-酶）。b.生长素作为酶的变构效应剂与之结合活化质子泵，把细胞内的H+泵到壁上，使壁间隙溶液PH下降，即被酸化。c.在酸性条件下，一方面使细胞壁中对酸不稳定的键（如氢键）断裂，另一方面（主要方面）使细胞壁中的某些多糖水解酶（如纤维素酶）活化或增加，从而使链接木葡聚糖与纤维素微纤丝之间的键断裂，细胞壁松弛。d.细胞壁松弛后，细胞的压力势下降，导致细胞的水势下降，细胞吸水，体积增大而发生不可逆的增长。目前酸生长理论见图。过去曾认为酸性pH活化了细胞壁中的一些水解酶，如，纤维素酶、半纤维素酶或果胶酶等，使细胞壁松弛，以利于生长。这些水解酶会导致细胞壁的不可逆的降解，但是生长素所诱导的细胞壁生长过程中，松弛的细胞壁可以在代谢抑制剂的作用下得到迅速恢复，所以现在不认为有水解酶参与细胞壁的酸生长过程，而是细胞壁中的扩张蛋白在细胞壁的酸生长理论中起