物种分布生态学(北大方精云老师)

第二章物种分布的生态学1、物种的概念1.1什么是物种1.2物种的分类标准1.3物种的隔离2、物种的多样性和变异2.1地球上的物种2.2物种数的分布2.3物种的地理变异3、物种的分布与扩散3.1影响物种扩散与退缩的因素3.2影响物种分布的气候因素1、物种的概念1.1什么是物种物种(species)是生物存在的基本方式，它经过漫长的进化过程而产生，经过不断地扩散(dispersal)而形成现在的分布区域。就是说，物种存在于浩瀚的时间和空间的变化之中。(1)类型学物种（Typologicalspecies）JohnRay(1627-1705):能否通过种子繁殖而延续后代。林奈(Linne):物种是由神创造的繁殖单元，它由形态相似的个体组成，同种个体可以自由交配，并能产生可育的后代，而异种间则杂交不育。达尔文:物种是显著的变种，是性状差异明显的个体类群。他强调了物种的可变性和种间的亲缘关系。(2)生物学物种（Biologicalspecies）Mayr(1942)提出生物学物种的概念:①物种是由相互联系的个体所形成的种群组成；②种群中的个体通过自由交配而保持相互联系；③物种的稳定性由生殖隔离而维持(Mayr,1942)。Mayr的物种概念特别强调了物种是由相互遗传联系的种群组成，这使得物种具有时间和空间的特征。(3)进化学物种(Evolutionaryspecies)Simpson(1951,1961)从进化学的角度，提出进化学物种的概念：物种由其他的物种分化出来、进化而形成的、由不同世代组成的谱系，它本身又具有统一的进化作用和趋势。Simpson的定义包含如下意义:①物种是由其他物种演变而成，它本身又是变化的；②物种不是一个个体，而是由不同世代所组成的种群；③物种虽然进化，但具有统一性(integration)(稳定性)。他强调物种的统一性;种的统一性由3种因素所维持：①所有个体共有相同的、由其共同的祖先遗传下来的基因;②具有向种群的所有个体扩散基因的能力；③遗传基因受到向其他类群扩散的阻碍。(4)物种的共性（生命的属性）化学成分的同一性严谨有序的结构新陈代谢应激性和运动生长发育繁殖和遗传适应与进化1.2物种的分类标准物种是生物分类的最基本单位，又是生物学研究的基础。因此，分类学和生态学上形成了一定的分类标准。(1)形态学标准：生物形态特征的差异。(2)遗传学标准：在自然状态下能否自由交配。(3)生态学标准:主要以要求的生态条件是否一致。(4)生物地理学标准:同一物种有一定的分布范围。另外，还有分子生物学的标准。1.3物种的隔离隔离(isolation)指种群间杂交的妨碍作用，它是保持物种稳定性的决定因素，也是维持区域生物多样性的主要因素。高等植物的种类隔离分为三大类(Grant,1971)：地理隔离(geographicalorspatialisolation):由于分布的地理区域的差异(如河流、高山和大洋等)，阻碍了种群之间花粉或种子的交流，而导致不能杂交的现象。如大西洋使地中海东部的三球悬铃木(Platanusorientalis)和分布于北美东部的一球悬铃木(P.occidentalis)产生地理隔离。生态隔离(ecologicalisolation):分布于同一区域的两物种生长发育所需要的生态环境条件不同而导致的隔离。如北美的栎树Quercushavardii和Q.mohriana分别生长于砂土和石灰岩上。生殖隔离(reproductiveisolation):物种特有的隔离机制导致与同一分布地域的其他种不能杂交的现象。如开花期或开花时间的不一致、花的结构、传播花粉的昆虫、不能正常的受精等。2、物种多样性及其变异推测数：400－3000万；现记录：约150万。图片大小与其物种数量基本一致类群中国物种数世界物种数中国/世界(%)哺乳类499418111.9鸟类1186897413.2爬行类37663006.0两栖类27940107.0鱼类28642140013.1昆虫340006900004.9苔藓2200230009.6蕨类26001200021.7裸子植物20075026.7被子植物2500025000010.0真菌80006900011.6细菌500300016.7病毒40050008.0藻类50004000012.5总数83,1041,137,6157%表中国及世界主要生类群的物种数量决定物种数分布的因素：面积大陆的距离生境的异质性地史因素南北纬度气候条件物种丰富度与面积有关(种－面积曲线)物种丰富度与纬度和与大陆的距离有关05001000150020002500010002000300040005000海拔（m）种、属数-203080130180科数0500100015002000250030000300600900120015001800海拔（m）种、属数80100120140160180科数05001000150020000300600900120015001800海拔（m）种、属数406080100120140160科数种水平属水平科水平物种丰富度与海拔梯度有关福建湖南高黎贡物种丰富度与降水量和能量有关能量代谢理论(MTE)Log(S)=C0–E●(1/kT)S:numberofspecies;C0andkareconstant;andEistheslope.理论上,E=-0.7~-0.6,但在东亚,-1.0~-0.8;在北美,-0.7~-0.5之间,并且随空间尺度增加而增加.机制:(1)能量越高，生产力越高，能支持的个体数越多，导致物种分化的机率越大；(2)能量越高，代谢越强，个体分化的机率越高。东亚北美物种丰富度与综合气候要素有关生境异质性指数木本植物丰富度鸟类的多样性与植物的多样性有关中国不同类群间的相关性（基于县级分布资料）Tangetal.2006物种的变异重楼属一种(Paristetraphylla)香茶菜属一种(Isodonumbrosus)西蕃茶属的叶型变异植物器官也发生显著变化：来自梵净山的水青冈的例子3、物种的分布与扩散决定物种在某一地域分布的主要因素：(1)自身(繁殖体)的传播和扩散能力(2)地史因素(时间和距离)(3)现代气候、土壤、地形、地质等(生态位)(4)自身的竞争能力(1)繁殖体的传播和扩散能力繁殖体(diaspore):能够产生新的个体的繁殖单元。最典型的是种子。内含种子的果实、地下球根、块根也属之。蕨类、苔藓、地衣的孢子是繁殖体。影响扩散的主要因子：繁殖体的种类、大小和寿命以及传播媒介。繁殖体的传播媒介粗略地分为三类：风播:如蕨、苔藓、地衣、兰科植物水媒传播:如红树林的许多种类，一些水生植物动物传播:这种植物很多，有些种子一定需要经过动物(如鸟、兽)的消化管才能发芽。种子大小与死亡率的关系海拔与发芽率的关系种子数、种子扩散、生存概率、母树以及更新的关系(2)地史因素(时间和距离)在地史要素中，时间和距离是两个主要因素。物种的现代分布是时间和空间的产物。在大多数情况下任一能够满足植物生长发育的地方，就是这种植物的潜在分布地，或者说，只要有足够长的时间，植物都有可能分布到能满足它生育的环境。时间和距离在其中就起着决定作用。水青冈和铁杉在北美大陆的扩散铁杉的孢粉百分率栎属在英格兰群岛的扩散主要木本属在英格兰群岛的扩散速率1、不同物种扩散速度不同；2、同一种在不同年代扩散速度不同；3、不同地区扩散速度不同主要木本属在英格兰群岛的扩散方向☺Atpresent,beechisdistributedinsouthernBritain,butisnotinequilibriumwithcurrentclimate.Whatisthecurrentclimateforthesesites?●Britainwouldbecoveredbybeechinthefutureof3500–7000years☺Theyspreadnorthatarateof100-200m/yr.☺TheyreachedtoEnglandsinceabout3000yrbpfromthemainlandTable.ClimaticparametersatthenorthernlimitforF.sylvaticainEnglandbasedon11climaticstations.VariablesatthenorthernlimitofbeechontheEuropeanmainlandarealsoindicated.CurrentclimateismuchwarmerthanatthenorthlimitAssuming:(1)atemperaturedecreaseatrateof0.5C/oN,(2)spreadingnorthatarateof100–200m/yr,(3)anunchangingclimatescenario,3500–7000yrsthen,Britainshouldbecoveredbybeechinthefutureof3500–7000yrs.中国云冷杉、落叶松的种数的分布物种丰富度与地形和地史因素有关欧亚大陆东部被子植物的可能分布中心及其扩散路线(王文采)(3)现代气候、土壤、地形、地质(生态位)决定植物分布的主要现代环境因子：气候、土壤、地形、地质。气候：植物生长需要在一定的气候条件中，植物的生理生态活动需要一定的温湿度环境。土壤：植物生长需要的土壤条件(水、肥、气、热等)。侯学煜的指示植物。地形：高山、河流、海洋的阻隔(如长江是热带物种向北分布的天然屏障);坡向的作用(干旱地区山脊两侧的植被分布)。地质：产生不同性质的土壤。生物：病虫害造成不结实是不能更新的原因之一。外来种的入侵导致本地种的消失等等。不同植物及同一植物的耐寒性不同分布在不同区域的物种产生不同的抗寒性能够耐受的最低温度耐采集地的温度最适气候BE-ER,Betulaermanii;LA-OL,Larixolgensis;PI-JE,Piceajezoensis;AB-NE,Abiesnephrolepis;BE-PL,Betulaplatyphylla;PO-DA,Populusdavidiana;QU-MO,Quercusmongolica;PI-KO,Pinuskoraiensis;TI-AM,Tiliaamurensis;LA-GM,Larixgmelini.我国东北主要树种沿生长季降水(GSP,A)和年最大可能蒸散量(PET,B)梯度的分布曲线(WangXP2006)需要一定的温度条件日本主要树种的温度分布范围(吉良气候分类)RelationsbetweenWIandrainfallfor8temperatespeciesinNAmerica气候因子之间的相互作用：降水影响分布北界的热量需求(北美的8种温带树种)。(A)0501001502002502530354045505560KWI(oC.month)SouthlimitNorthlimitR2=0.39R2=0.30(B)-15-10-5051015202530354045505560KMTCM(oC)SouthlimitNorthlimitR2=0.65R2=0.75(A)y=0.6904x+31.853R2=0.26204060801000.010.020.030.040.050.0WI(oC.month)(B)y=-0.1248x+0.1789R2=0.24-8-6-4-202401020304050KMTCM(oC)气候因子之间的相互作用：大陆度影响北美和欧洲水青冈分布北界的温度条件（水青冈）北美欧洲WarmColdHumidDry横轴为热量梯度，纵轴水分梯度气候因子之间的相互作用：全球水青冈的气候生态位下(南)限WarmColdHumidDry上(北)限160018001400120020002600UpperlimitLowerlimit长柄水青冈上限和下限的空间分布地形影响水青冈的分布高度(山块效应)