玉米轮回选择的研究进展7

玉米轮回选择的研究进展摘要：本文简要阐述了轮回选择的必要性，概述了现阶段常用且行之有效的几种改良方法和逐步兴起的辅助标记轮回选择法，同时探讨了在玉米群体改良实际应用中的效应和重要环节，最后提出了有待于进一步完善的几个方面。关键词：玉米；轮回选择；群体改良；展望TheResearchProgressofMaizeRecurrentSelectionAbstract:Inthispaper,itisreviewedtheeffectandmethodsofrecurrentselectioninmaizepopulationimprovement,introducedsomeeffectualmodifiedmethodsandrisinggraduallymethodsofsupplementarybiochemicalmarkersandmolecularmarkers,andtalkedabouttheapplicationandemphasisofrecurrentselectioninmaizebreeding,andthendiscussedtheprospectsofthelimitationofmaizerecurrentselectioninthreeimportantaspects.Keywords:Maize；RecurrentSelection；PopulationImprovement；Progress;1轮回选择的必要性目前，由于育种压力和商业竞争,许多育种者为尽快选育出具有较多优良农艺性状的自交系,通常采用二环系选择、回交改良等方法。这样虽加快了育成新品种的速度,但也造成了自交系间的遗传基础日渐狭窄和新品种不稳定[1]。2001年，荣廷昭院士在《新世纪初发展我国玉米遗传育种科学技术的思考》一文中指出参加本年度全国玉米新品种区域试验西南组、预备试验和四川省玉米新品种区域试验各参试组合亲本所属杂种优势类群的情况，参试的49个组合中，有35个组合(占75.5%)都与美国先锋种子公司80年代末和90年代初选育推广的78599、Y7865”等杂交种有密切的亲缘关系[2]。可见我国各地选育的玉米新品种都集中于很单一的遗传基础之上，这样的品种在推广应用之后，将给玉米生产带来很大的潜在危险。因此，必须进行种质创新,使群体能聚集大量优良基因,扩大其变异范围、丰富遗传基础,以便从中不断地分离出优良类型。大量文献研究证明，轮回选择是玉米群体改良最常用且有效的方法,是玉米育种工作中不可缺少的一部分。轮回选择之所以能达到改良群体的效果,其作用有以下几点[3]:（1）提高群体内数量性状有利基因频率。（2）打破有利基因与不利基因的连锁,增加有利基因重组的机会。（3）使群体保持较高的遗传变异水平，增强适应性尤其是抗病虫性。（4）把短期的和中长期的育种目标结合起来。2玉米轮回选择方法研究进展关于轮回选择方法和效应，国内外学者已作了大量的研究。目前有较大价值的主要是一些改良后的方法，如：改良半同胞交互轮回选择法、改良全同胞轮交互轮回选择法、改良S1综合选择法、S1复合轮回选择法以及近几年发展起来的标记辅助轮回选择法[4]。2.5标记辅助轮回选择法许多轮回选择方法都存在周期长、工作量大和对产量、品质等数量性状以及抗性鉴定评价手段落后等缺点，若将一些形态标记、生化(同工酶)标记和DNA分子标记应用于轮回选择中，可在一定程度上克服这两大困难。标记辅助轮回选择是通过鉴定与控制目标性状的基因紧密连锁的标记基因来间接选择目标性状，以进行群体改良的方法。2.5.1生化标记在玉米轮回选择中的应用建立在生化基础上的同功酶(Isozymes)作为遗传标记在过去近30年中得到了广泛的发展和应用。通过与目标性状连锁的生化标记分析，可以把表型无法直接区别或鉴定的细微差异区分开来。尤其是近代利用与产量性状等数量性状相连锁的同功酶标记分析，可以较准确地鉴定表型选择或利用形态标记很难鉴别的目标数量性状基因。Stuber[11]等报道了玉米长期选择计划中，同功酶等位基因频率变化与产量的显著相关，在他的试验中，通过对7个同功酶座位基因频率的操纵作出的选择显著地提高了产量。Frein[12]在另一项类似的研究中，以优系所产生的群体为材料，通过对同功酶频率操纵群体所产生的响应与进行表型选择所得到的响应几乎相等。表型的表达始于蛋白质的形成，是个体发生发展的结果，它包含了植株体内许多分子生物学过程以及在其控制下进行的一系列生理生化反应，它是遗传因素和非遗传因素以及内外条件相互作用的结果。因此，从研究层次上，同功酶标记有别于形态标记，它比形态的直接观察更接近于基因的活动。由于它的分析手段比较简单，因而更易用于大群体的遗传分析及性状鉴定。卓有成效的工作要首推Stuber和Edwards[13]，他们利用与已知数量性状位点相连锁的15个同功酶位点作为辅助选择标记，对2个玉米群体进行选择所得到的产量和其它数量性状的增益与包括整个基因组的表型选择一样有效。由于他所选用的同功酶标记在染色体上的分布并不广泛，仅代表30%～4O%的基因组，由此可以推测，如果整个基因组均匀分布同功酶标记(间隔为l0～20㎝)，则上述选择的效率将会大大增加。2.5.2分子标记在玉米轮回选择中的应用建立在分子遗传学基础上的分子标记，近年来广泛应用于作物育种中作为辅助选择的手段，它比生化标记具有更多的优越性，主要是[14]：（1）直接以DNA形式表现，在植物的各个组织、各个发育期均可检测，不受季节、环境限制，使得对植株基因型的早期选择成为可能。（2）来源于基因组DNA自身的变异，在数量上几乎不受限制。（3）多态性高。（4）表现为“中性”。（5）有许多分子标记表现为共显性，对隐性基因控制的农艺性状选择有利。Edwards和johnson[15]提出利用RFLP标记进行快速轮回选择的设想，并利用两个甜玉米自交系所配组合的F4家系组成的群体分别进行表型的轮回选择和有分子标记参与轮回选择(简称的PRS和MAS)。实验结果证明分子标记选择对产量的选择效果比表形选择高2.5倍，且分子标记选择一年二季可以完成2代，而表型选择对产量等性状的鉴定需复配组合及组合鉴定后(2年)才能完成1代，因此利用RFLP分子标记进行轮回选择的辅助鉴定不仅缩短了周期，而且提高了对QTLs的选择效果，提高了鉴定精确度，基本解决了表型轮回选择所存在的问题，又比同功酶辅助选择具有标记多等优点。2.6轮回选择与杂交育种轮回选择育种多用在玉米群体改良上，改良的群体为玉米杂交育种提供基础材料，供自交系选育用，杂交育种的过程更多地体现在自交系的系谱选育。若把整个玉米杂交育种看作连续的过程，则可把玉米杂交育种看作广义的轮回选择育种[16]。这里在每个轮回周期里，自交系的选育可看作连续的自交后代选择，杂交组合的鉴定与选择可看作测交选择。因此，玉米杂交育种技术可看作是连续的自交后代与测交后代联合轮回选择技术。综合几十年国内外轮回选择育种与杂交育种结果不难发现，轮回选择育种平均每年所获得的遗传增益要比杂交育种大的多，杂交玉米育种从纯遗传学角度来看，没有获得太多的遗传增益[17]。分析认为轮回选择育种的选育对象是群体，具有丰富的遗传变异，通过选择容易获得较高遗传增益；而杂交育种自交系选育主要依靠的是单交种、回交种、三交种等遗传基础较窄的材料，获得遗传增益较难，同时科学家越来越担心狭窄的遗传基础难以对付突发性病、虫灾害，自然灾害等逆境。因此，国内外科学家均提出了玉米种质扩增改良计划，试图把轮回选择与杂交育种有机地结合在一起。3轮回选择遗传增益的估计至于应该采用什么选择方法,要根据选择性状遗传力的大小以及杂种优势的重要性来决定。下面是估算选择遗传增益的公式[18]:⊿G=K·C·δg2/Y·δp2⊿G———选择的遗传增益；K———选择强度；C———亲本控制系数；δg2———群体内选择性状的遗传方差；Y———完成一轮选择所用的年数；δp2———群体内选择性状的表型方差。由此可见，选择遗传增益取决于式中5个变数值的大小，其中C值随选择方法不同而变化，如果已确定了所有的种质,可将5个变数代入公式中,采用ΔG值大的选择方法。刘纪麟研究证明：在群体内,不同的选择方法所显示的每轮增益并没有太大的差异。群体间半同胞相互轮回选择的遗传增益百分数，也大体在相同的范围内。从多数轮回选择方法的效果来看，遗传增益往往在2-4%之间，说明每轮增益不太大，但如果连续进行10轮选择，就可以得到20-40%的产量增益，效果十分可观。4轮回选择的改良效果大量文献证明选用适当的轮回选择方法对改良群体的产量和配合力，早熟性和适应性，品质、抗逆性、耐密植和耐肥性，改良种质建立基因库是成功的。例如：CIMMYT从世界各地征集到1万多份玉米种质材料，经过三十多年持续改良，这些种质已经有了显著改进，提高了产量潜力、早熟、抗倒伏、抗病虫、耐旱、耐瘠等，并且已经从中选育出多份优良自交系。袁克录[19]等从1976年始。采用半同胞轮回选择法与交互轮回选择法先后对6个玉米群体进行了改良，从中选出了一批优良自交系，利用这些自交系育成了首批杂交种张单1825、张单1lO3和张单476，之后又育成了白粒中熟玉米杂交种张单251，表现尤为突出。5轮回选择的重要环节影响轮回选择改良效果的因素有原始群体内的遗传变异大小、性状的遗传力、选择强度、试验环境的控制等，现就轮回选择的重要环节给予简要介绍。5.1基础群体的选择国内外育种工作者对玉米群体改良做了大量的工作，但从中选育的优良自交系却较少，其主要原因是忽视了群体的遗传基础。因此进行轮回选择时首先是基础群体的选择，在选择基础群体时应根据育种目标确定需要改良的性状有无足够的遗传变异，以及这些性状平均水平的高低和杂种优势的大小。如果两群体在遗传变异上相似而性状的平均值不同，应选择平均值高的群体。目前，进行群体改良所采用的原始材料主要有适合杂交种、天然授粉品种和人工创造的综合品种[20]。5.2选择方法的应用轮回选择的方法比较多，各有其优缺点。具体运用时，应根据研究单位的人力、物力、财力状况以及改良对象的遗传特点和育种目标要求等来确定。一般而言，群体改良初期宜采用群体内的改良方法，如混合选择、自交后代选择、半同胞轮回选择和全同胞轮回选择等，而群体改良后期则宜采用群体间改良的方法，如半同胞交互轮回选择等。值得注意的是要洞察群体改良方法的发展，尤其是改良轮回选择方法和标记辅助轮回选择方法的运用，进一步提高选择的遗传增益。从具体选择的性状来看，穗长、株高、早熟性等一般采用混合选择法；抗病虫等一般采用改良Sl综合选择法；抗病虫、产量性状兼顾，可采用S2选择法；重点进行产量选择时一般采用群体内及群体间的改良半同胞和改良全同胞轮回选择[21]。5.3测验种的选用群体内和群体间的改良半同胞、全同胞轮回选择涉及到测验种的选择，这也是轮回选择的一个关键环节。许多育种者的实践证明，用没有亲缘关系的优良自交系作测验种，不但可以有效地测定自交系的配合力，而且还可以把它作为一个亲本组配成杂交种，这种方法现被广泛应用，而且行之有效。轮回选择的最终目的是选育优良自交系，组配优良杂交种，所以最好是按照杂种优势模式，选用与改良对象相对应，无亲缘关系的另一方群体或自交系做测验种。改良过程中，如果采用测验种已过时，可以更换另一优良系代替，但必须注意其亲缘关系。6存在问题及展望6.1轮回选择是一项着眼于长远育种目标的育种体系，其耗时长，费用高，许多地方科研所难以开展此项工作。为了更有效地开展轮回选择，政府部门应扶持一支专门从事此项工作的育种队伍，并将每一轮优良群体无偿提供给各个育种单位选系，这样既可避免各个育种单位做重复的工作造成的人力、物力、财力的浪费，又可创新种质，不断提高玉米的育种水平。