水生所谢平博文

如何以数学描述生命系统复杂性早在一个多世纪以前，德国著名的哲学家狄尔泰（WilhelmDilthcy，1833—1911）试图用一种动态的生命哲学观来诠释生命的本质，认为生命是一种不能用理性概念描述的活力，是一种不可遏止的永恒的冲动，是一股转瞬即逝的流动，是一种能动的创造力量，它既井然有序，又盲目不定；既有一定方向，又不能确定。这种强烈的动态生命观充满了对立与统一的辩证哲学思想，虽然很遗憾它带上了一些非理性的唯心主义的认识观。任何生态系统结构化的生命层次—个体、种群、群落都处在不断的变化与发展过程之中，生态系统的非生物环境亦如此。但是，另一方面，任何生态系统及其不同层次也会呈现出相对的稳定特性。正如皮亚杰（1989）指出的那样，“每一种发展，无论是系谱的还是器官的，最终都会达到一种相对平衡的状态，而且，由于自动调节机制，它实际上必然如此”。从本质上来说，所有生命系统都是在稳定和变化的矛盾统一体中产生、存在与发展，而有效调节和平衡动态与稳定是所有生命系统运作的本质特征之一。超越系统调节能力的波动将导致系统状态的飞跃，或使系统走向崩溃。正如詹奇（1992）所说，一方面活系统连续地更新自身并不断地调节这个过程以保持其结构的整合性，而另一方面活结构又不可能无期限的保持稳定。如果按控制论的话来说，生命系统通过负反馈机制维持结构的相对稳定性，通过正反馈机制失稳而发展出新的模式或走向崩溃。这就是说，生命系统具有一定的自组织性与自我调节性，还能通过过程的相互作用推动结构的演化。但事实上，在大多数情况下，我们对自然生态系统中存在的这种正负反馈机制的认识还是相当有限的，因为许多生态系统的结构以及组分间的相互关系过于复杂，难以进行准确的定量描述。但是，关于生命系统宏观状态与行为的趋势性分析依然是可行的并具有一定价值的。本文拟从稳定性、可塑性和稳态转化透视生态系统的状态与行为，虽然对稳定性、可塑性及稳态转化等只能进行定性—半定量的研究，而且主要涉及一些生态学上中等时间尺度（数十年）的过程，但是一些却与人类对生态系统的管理息息相关，因为这正好位于或接近于人类易于感知以及可能操控的时间尺度。一、对稳定性的认识—从种群到生态系统1.稳定性—涉及生态系统的各个层面稳定性是一个在所有学科都广泛使用的词汇，特别是关于各种系统（生命的或非生命的）状态的稳定性，如自动控制系统的稳定性、农业生态系统的稳定性，等等。在生态学领域，人们常常在生态系统的不同层次谈论稳定性，譬如，“种群稳定性”、“群落稳定性”、“系统稳定性”、“生态功能稳定性”，也有人简称“生态稳定性”，环境也有“稳定性环境”或“非稳定性环境”之说。就如同人们在不同的时空尺度使用生态系统、生物群落和种群一样，人们也常常在不同的时空尺度谈论稳定性问题，因此就可能有诸如“长期稳定性”之类的说法，但在生态学领域，多数研究主要涉及中小时空尺度的稳定性问题。良性生态系统稳定性的维持机制一直都是应用生态学家关注的重要问题之一，因为只有阐明了稳定性的机制，才有可能在生产或保护实践中维持或调控目标生态系统的稳定存在或发展。关于稳定性的机制，人们特别关注多样性或复杂性与稳定性之间的关系。2.认识发展的几个关键节点20世纪50年代，以MacArthur（1955）为代表的生态学家试图构建与种群间相互作用（如捕食者—被捕食者）为核心的生态稳定性理论，主要是在种群和群落水平。20世纪70年代初，人们对生态系统的认识（虽然也还是基于捕食者—被捕食者这样较简单系统的分析）从单一的平衡状态到多个平衡状态的转变（Holling1973），宣告了理论生态学家的杰作—生态可塑性概念的粉墨登场。20世纪90年代初，以Scheffer为代表的生态学家（Schefferetal.1990）开始以水生态系统（特别是湖泊生态系统）为例，研究生态系统在不同状态间的转化问题（即所谓稳态转化），这或许因为湖泊生态系统（特别是浅水湖泊）在人类活动的干扰（如营养盐输入）下，在较短的时间尺度（数年至数十年），出现明显的状态（如浊水—清水）转化。二、种群和群落稳定性—概念与度量1.什么叫做“种群稳定性”和“群落稳定性”？MacArthur于1955年在Ecology的论文“动物种群的波动，及群落稳定性的度量”堪称关于稳定性的经典之作，该文给“种群稳定性”和“群落稳定性”下了简单而直观的定义：种群稳定性—“在一些生物群落，物种丰度趋于十分稳定，而在另一些群落，物种丰度变化很大，将前者称为稳定，后者称为不稳定”；群落稳定性—“在一些生物群落，……，由于一些原因，一个物种异常增殖，如果另外种类的丰度由于前者而显著变化，则称群落不稳定，如果异常增殖的物种对其它物种的影响越小，群落就越稳定”。MacArthur的群落稳定性定义虽简单，但到底指什么还是不甚明确，譬如“对群落中其它种的影响”可以有多种不同的解读，它可能指平均（所有种）最大丰度变化，或者指相对变化、或者指平均平方变化，或者不同的种类能被不同的权重等。此外，如果从生态对策的角度来审视种群的稳定性问题，还是挺有意义的。一般来说，个体大、繁殖速度慢的K-对策物种的种群稳定性较好，而个体小、繁殖速度快的r-对策物种的种群稳定性较差。因此，K-对策物种是对所谓“稳定性环境”的一种适应，而r-对策物种是对所谓“非稳定性环境”的一种适应。这不仅在解释短期的种群行为或许在解释地质环境变化过程中不同生态对策物种的进化上也会具有意义。2.种群和群落稳定性的概念—动听却难以度量如何度量种群稳定性？依据MacArthur的定义似乎难以对种群稳定性进行严格的度量。也许可以考虑两种度量办法：1）对大小完全不同的物种，用内禀增长率r的大小或许可以判断稳定性的大小；2）对于大小和繁殖率相近的物种，也许可以用比较种群波动的振幅、频率的大小或者震荡的不规则性来进行度量。直观地说，振幅越大、频率越高、震荡越不规则，则种群越不稳定。如何度量群落稳定性就更为困难了。人们常常将食物网的复杂程度（如能量流动途径或食物链结点数）与群落稳定性直观地联系起来，即直观地（当然也是基于一定的经验）认为能量在食物网中流动的途径越多，群落稳定性越大（Odum1953）。MacArthur（1955）运用绵密的逻辑分析力图证实这一观点的合理性。MacArthur首先通过对种群丰度的二种极端情形的定性分析试图说明其推论的合理性，即一种情形是一个群落中某一物种的种群异常的大，为了减少其对群落中其它种群的影响，必须有大量的捕食者去分散过剩的能量，该物种必须有大量的饵料种群不至于使种群减少太多，也就是说，通过每个物种的多种（能量流动）途径的存在是减少一个种类的种群过剩效应所必须；另一种情形是一个群落中某一物种的种群异常的小，为了将其对群落中其它种群的影响减少到最小，该种的每一种捕食者应该有大量的可替代食物以减少对稀有种的压力，同时也能将其自身的种群丰度维持在与原来非常接近的水平。因此，这二种情形中的任一种都表明通过食物网的可选择能量流动途径的多寡度量了稳定性。接下来，MacArthur依据对生态现象的经验性观察，直觉地赋予了群落稳定性若干特性：1）稳定性随食物链结点（link）增加而增加，直觉上似乎是如果一个物种仅有一种捕食者和一种食物（饵料），其稳定性应该最小；2）如果每个物种的饵料物种数目一定，群落中物种数的增加将增加稳定性；3）一定程度的稳定性可通过大量的物种（每种的食物相当局限）或通过少量的物种每种捕食许多其它物种来实现；4）对一个有m个物种的群落，但有m个营养级且每个物种捕食其下面的所有物种时，稳定性将达到最大，如果一个物种捕食其它所有种类且这些种类全在一个营养级时，稳定性将达到最小。因此，食谱变窄将降低稳定性，但却是效率所必须，二者都是在自然选择压力下生存所需要的特性，自然选择可能使动物在保证必要的稳定性条件下使效率达到最大化。最后，MacArthur用上述赋予的特性，试图解释北极和热带地区的群落稳定性问题：1）在物种稀少的北极地区，很难或不可能获得稳定的食物供给，猎食者不得不捕食广泛的食物种类，也能期待见到许多营养级（相对于物种数而言），即便如此，也难以保证稳定性，因此在北极地区，种群容易剧烈波动；2）而在物种丰富的热带地区，即便是十分狭窄的食谱也能获得所需的稳定性，物种能沿着特定的线路特化，营养级可能相对较少（相对于物种数而言）。MacArthur的观点虽被广泛引用，但是无论是关于种群还是群落稳定性，都无法进行定量的度量，主要局限于为人们提供对种群和群落稳定性进行精神思辨的食粮。三、系统稳定性—概念与度量1.用简单的系统诠释复杂的系统稳定性Holling（1973）从纯理论的角度研究了一个非常简单的系统（只有二个种群组成）的行为。二个相互作用的种群可以是捕食者—被捕食者，或牧食动物—被牧食植物或二个竞争者。他图示了如何用相平面来刻画二个种群之间相互作用的轨迹。相平面概念是PoincareH于1885年首先提出来的，是求解一、二阶线性或非线性系统的一种图解法，常用来分析系统的稳定性。图1二个种群数量的时间变化导出的相平面（引自Holling1973）设想在一个恒定环境中向一个或二个种群施加的扰动将导致种群波动，其振幅将逐渐减小，这可用图1来表示，这里每个种群的时间波动显示在盒子的侧面。在这个例中，二个种群在某种意义上是相互调控的，但是滞后响应导致了一系列的振动，其每个种群的振幅逐渐减小到一个恒定的值。但是，如果我们也关心持续性（persistence），那我们将不仅想知道这二个种群是如何从特定的一对初始值开始其行为轨迹，而且想知道所有可能的成对值，因为也许就存在若干个初始种群组合可导致二个种群中的一个或另一个灭亡。但是，在时间轴上显示可能响应的全部变化是非常困难的，而在相平面上绘出轨迹被证明是方便的，如图1盒子底部所示，这里的二个轴表示二个种群的密度。在平面上的轨迹表示在一定的时间间隔二个种群序列的变化，每个点表示每个种群在特定时间点的特有的密度，箭头表明时间变化的方向。如果振动衰减，如显示的例子，该轨迹将呈现一个封闭的螺旋，最终达到一个稳定的平衡。接下来，Holling描述了相平面中各种不同形式的轨迹，并定义了各种各样的数学或系统学上的稳定性概念：图2A为一个开放的螺旋，表示波动的振幅逐渐增加，添加的小箭头暗示无论何种种群组合来启动轨迹都是这样的结局；图2B的轨迹是封闭的，任何出发点都会回到那一点，尤其重要的是每个出发点都产生一个独特的环，这些点不倾向于汇集到一个单一的环或点去，这也称为中性稳定性（neutralstability），这是一个理想的无摩擦的摆钟显示的稳定性；图2C显示的是一个与图1类似的稳定系统，这里相平面中所有可能的轨迹都螺旋进一个平衡。这三个例子都相对简单，但与经典的稳定性分析有关，也可能正是生态学的理论好奇之处。图2D～2F增加了一些复杂性，在某种意义上，图2D是A和C的组合，在相平面的中央，所有可能的轨迹都向内螺旋进平衡，而在这个区域外的都向外螺旋，最终导致的一个或另一个灭绝。这与图2C的全域稳定性（globalstability）相反，是一个局域稳定性（localstabilty）的例子。他指定表现稳定性的区域为吸引域（domainofattraction），包含该域的线为吸引域的边界（boundary）。图2E的行为正好相反，在一个内部的区域，轨迹向外螺旋至一个稳定极限环（astablelimitcycle），如果越过了该环，轨迹再向内接近它。最后，图2F显示一个稳定节（stablenode），此时无震荡，轨迹单调地接近节点。这六种图形能以几乎无限变化方式组合产生若干吸引域，在其中能见到稳定平衡、稳定极限环、稳定节点或中性稳定轨道。Holling认为，这之前的传统模型的行为特点是1）要么是全域稳定或者是全域不稳定，2）中性稳定性非常不可能，以及3）当模型稳定时，极限环就是一个可能的结果。图2相平面中系统可能的行为案例，（A）非稳定的平衡，（B）中性稳定平衡，（C）稳定平衡，（D）吸引域，（E）稳定极限环，（F）稳定节点（引