林木遗传育种

《林木遗传育种》授课讲义段安安许玉兰绪论Introduction主要内容：1.遗伟学、林木遗传育种学的概念及其相关概念；2.林木遗传育种学的发展简史及现状，阐明遗传学是指导育种实践的基础理论；3.林木遗传传育种的特点和途径；4.林木遗传育种学的任务及趋势。目的：让学生在系统学习该门课程之前有一个基本的了解，弄清遗传、变异的概念以及两者间的关系，对林木遗传育种学的发展简史、现状及趋势有所了解，从而引出一些关键性问题——林木为什么会产生遗传与变异？它们遵循什么规律？其物质基础是什么？人们如何利用这些理论服务于生产，选育或培育出高产优质的林木新类型或新品种，为人类造福？重点和难点：1、林木遗传育种学的概念及任务；2、林木遗传育种学的发展简史、趋势和展望。具体内容如下：遗传是生物的一种属性，是生命世界的一种自然现象。自然科学(当然包括生命科学)是人们对自然现象的本质及运动规律的揭示，或者说是人们对客观存在的一种主观认识。自然现象的存在是客观的、永恒的；自然科学理论则是主观的、嬗变的。遗传学是认识与阐明遗传与变异这一自然现象规律的一门自然科学。当然，它也有建立、发展和不断完善的过程。一、概述1、什么遗传学？遗传学(Genetics)就是研究生物性状遗传和变异规律的科学，研究的对象是生物界的性状遗传和变异。人类在生产活动中早就认识到遗传和变异现象。俗话说“种瓜得瓜，种豆得豆”；在英文中有“Likebegetslike”；松树种子长成的苗子是松树；良种可获得丰产；杨树永远是杨树；一般不会出现种瓜得豆，育柳成杨，养子成龙，养女成凤。在我国古代流传“生麒麟，牛生象”的传说至今没有科学依据。所谓遗传(heredity，inheritance)是指子代与亲代相似(resemblance，likeness，similarity)的现象(有人认为遗传是亲代及祖先传递给后代相似性的现象；或亲代与子代相似性的传递过程)。遗传是伴以稳定性为基础的，没有遗传的稳定性，也就不成其为遗传。这是生物最普遍，最基本的特征。但是，俗语讲“一母生九子，十个不一样”；尽管同卵双胞胎虽然很相象，但他们细心的父母也能辨认出哥弟或姊妹来；同一球果上的种子有大有小，长成的松树有高有矮，针叶的颜色有深有浅，有长有短，有粗有细。所以遗传的稳定性是相对的，遗传只是亲子代间的相似，相似不意味着全等和相同(thesame，equality)。所以把亲代与子代，子代个体之间存在差异(差别)的现象称为变异(variation)。性状的丰富性和多样性正是来源于变异，变异是生物又一个最普遍，最基本的特征。变异是绝对的，无一例外的。2、什么是林木遗传育种学林木遗传育种学是以现代生物科学及其他有关自然科学的成就为基础的一门应用科学，它以遗传学为理论指导，根据林木的特性及其遗传变异的规律，研究林木选育和良种繁育的原理和技术的学科。林木遗传育种学(或称森林遗传学、林木改良)，其广义的意义是指对森林(或林木群体)进行遗传管理，或遗传学原理在森林管理中的应用，其目的是为了提高和维护森林的生产力、再生能力和生物多样性。狭义的林木遗传育种，是指为某种明确目标而育成栽植繁殖材料，如提高产量、品质，增强抗逆性、适应性等。如造林用种苗的遗传改良，属于狭义的育种，它是将遗传学知识运用于营林，研究林木是怎样变异的，怎样运用这些变异来提高森林生产力。林木育种的根本任务是选育和繁殖林木优良品种。3、遗传、变异和选择三者的关系遗传和变异是通过生物的繁殖而反映出来的一对矛盾，它们既对立又统一。遗传是相对的，保守的，消极的，继承的；变异是绝对的，发展的，积极的，创新的。试想，如果没有遗传，性状就得不到继承与积累，则生物就不可能保持性状和物种的稳定性和继承性，选择的成果就得不到巩固；没有变异，就不会产生新的性状，进化就没有了原料，也就不可能有物种的进化和新品种的产生。另一方面，性状发生了变异，新的性状通过遗传得到巩固，所以遗传也有它积极的和建设的一面；变异有它好的，进取的，创造的一面(劣的性状可以变优)，也有它不好的，破坏的，取消的一面(好的性状也可以变坏)。遗传和变异这对矛盾在物种进化的漫漫长河中不断运动，自然选择为其规定了发展的方向，形成了形形色色的物种，同时经过人工选择，才育成适合人类需要的各种品种。所以说遗传、变异和选择是生物进化和新品种选育的三大因素。对于树木育种来说，变异也是人工选择的源泉和基础，没有变异就没有选择，选择确定了遗传变异的方向，所以选择是育种的基本方法，贯穿于育种的各个环节。概括地说，变异是选择的基础，没有变异就没有选择；而遗传是选择的保证，没有遗传，选择的成果就得不到巩固；而选择本身，确定了遗传变异的方向。4、遗传和变异的表现与环境具有不可分割的关系“生物与环境的统一”这是生物科学中公认的基本原则。任何生物都必须具有必要的环境，从环境中摄取营养并进行物质交换，通过新陈代谢进行生长和发育，从而表现出性状的遗传和变异。所以研究生物的遗传和变异必须密切联系其环境因子。也就是下面的关系式：性状(表现型)＝遗传基础(基因型)＋环境条件，即：Ｐ＝Ｇ＋Ｅ二、遗传学发展简史(1)遗传学的发展历程遗传学的产生来自于人类长期的育种实践。人们在长期的农业产生和饲养家畜过程中，认识到遗传和变异的现象，并通过选择，培育成了大量的优良品种。正如恩格斯所说的：“科学的发生与发展从开始起便是由生产所决定的”。19世纪是科学思想非常活跃的时代，在科学上有三大发现(1.相对论，2.能量守恒定律，3.生物进化论)；在生物科学上也有三大发现(1.细胞的发现，Hooke，R.1665，2.生物进化论，3.孟德尔的植物杂交试验)，分别创立了细胞学，进化论和经典遗传学。最早对遗传和变异现象进行研究的人是拉马克(Lamarck，J.B.，1744-1829)和达尔文(Darwin，C.，1809-1882)。拉马克认为环境条件的改变是生物变异的根本原因，他提出了获得性状遗传(inheritanceofacquiredcharacter)和器官的用进废退(useanddisuseoforgan)学说。“获得性状遗传”是指受环境影响造成亲本性状的改变而遗传给后代；“用进废退”是指动物的器官用就进化，发展；不用就退化，消失的理论。达尔文1859年发表了巨著《物种起源》(Ontheoriginofspecies)，提出了“物竞天择，存优汰劣，适者生存”(struggleforexistence，survivalofthefitted)的自然选择和人工选择(naturalselection，artificialselection)的进化论(evolutionism，evolutiontheory)学说。不仅否定了物种不变的神学谬论，而且有力地证明了生物是由简单到复杂，由低级到高级逐渐进化发展的。这是19世纪自然科学中最伟大的成语之一。在进化论上达尔文和拉马克是有区别的。达尔文认为变异自然发生，以自然选择、适者生存而进化；拉马克认为用进废退、获得性状遗传而进化。他们都以长颈鹿为例，达尔文说：长颈鹿的颈起初有长有短，树下部叶子吃完，适者生存，形成现在的长颈鹿；拉马克说：长颈鹿原来的颈不长，树下部叶子减少，用进废退，获得性状而遗传，形成现在的长颈鹿。对于遗传和变异的解释，达尔文承认获得性状遗传的一些论点，并提出了泛生假设(pangenesishypothesis)：认为动物身体的任何部位都存在微小的泛生粒(微芽，pangen)，所有泛生粒通过血液流动进入性细胞，当受精卵发育时，各种泛生粒发生作用形成各种器官，表现为遗传。如果泛生粒发生改变，则后代发生变异。(这一假设纯属推想，未获得科学证实)。之后出现了新达尔文主义(neo-Darwinism)学派，他们支持达尔文的选择理论，否定获得性状遗传。首创者魏斯曼(Weismann，A.，1834－1914)提出了种质连续论(theoryofcontinuityofgermplasm)，认为生物体是由体质(somatoplasm)和种质(germplasm)两部分组成；种质产生体质，体质不能产生种质；种质代代相传；环境只能影响体质，而不能影响种质，故获得性状不能遗传；只有种质发生变化，才能遗传下去。这一学说是基于他著名的老鼠断尾杂交试验。种质连续论在科学道路上更前进了一步，但是，把生物体分为种质和体质是片面的，在植物界是不存在的，在动物界也是相对的。首位真正有分析地研究遗传和变异是从孟德尔(Mendel，G.J.，1822-1884)。他在前人植物杂交的基础上，于1856-1864年从事豌豆杂交，1865年发表了“植物杂交试验(experimentinplant-hybridization)”论文，首次提出了分离和独立分配两个遗传规律，认为性状遗传是受细胞里的遗传因子(geneticfactor)控制的。可惜这一理论由于当时的历史原因和科学发展的限制，没有被人们所重视，被遗忘了36年后，于1900年被荷兰的狄·弗里斯(HugodeVires，月见草杂交)、奥地利的柴马克(Tschermak，E，豌豆杂交)、德国的柯伦斯(Correns，Carl，玉米杂交)重复了孟德尔杂交试验，重新发现了孟德尔定律。因此，孟德尔定律重新发现的1900年被公认为遗传学诞生的一年。遗传学(genetics)作为一个学科的名称是贝特生(Bateson，W.)1906年提出的。1902－1903年狄·弗里斯发表了“突变学说(mutationtheory)”。1903年Boveri，T［(1862－1915，德国教授)1890年发现减数分裂，特别是在减数分裂中的联会现象和萨顿(Sutton，W．S．)(1876－1916美国研究生)提出了遗传的染色体理论(chromosometheoryofheredity)，提出了遗传中的基因与减数分裂中的染色体的行为相平行观点(aparallelismbetweenthebehaviorofchromomsomesandMendeliansegregationofgene)。1906年贝特生光荣在香豌豆杂交试验中发现了性状连锁现象。1908年德国医生温伯格(Weinberg，W.)和英国数学家哈德(Hardy，G.H.)同时发现了群体遗传学中的遗传平衡定律(thelawofgeneticequilibriumorbalance)(也称哈德-温伯格定律)。1909年约翰逊(Johannsen，W.L.，1859－1927)发表了“纯系学说(purelinetheory)”，最先提出了“基因(gene)”一词，来代替孟德尔的遗传因子，用基因型(genotype)和表现型(phenotype)把遗传基础与性状表达科学地区别开来。与此同时，细胞学及胚胎学已有了很大的发展，人们对细胞结构，有丝分裂，减数分裂，受精过程，染色体(chromosome)的结构和功能，细胞核作用有了了解，在魏斯曼“种质论”的基础上，细胞学的资料和孟德尔的遗传规律很快地结合起来了。1910年以后，摩尔根(Morgan，T.H.，1866－1945)等用果蝇(Drosophilamelanogaster)为材料同样发现了连锁现象，证明了孟德尔遗传定律与染色体行为的一致性，创立了基因理论，阐明了基因位于染色体上，染色体是基因的载体，呈直线排列。并提出了连锁遗传规律。摩尔根的连锁定律与孟德尔的分离定律和独立分配定律合起来，称为遗传学的三大基本定律，产生了染色体遗传学和细胞遗传学，它们也称为经典遗传学。斯特蒂文特(SturterantA.H.)果蝇为研究对象，于1913年绘制出第一张连锁图，标明基因中染色体上的线性排列。1913年美国的Emerson，R.A.(1873－1947)和East，E.M.提出了数量性状的遗传(inheritanceofquantitativecharacters)和可突变基因(mutablegenes).美国的Muller，H.J.(1890－1967)博士1915年完成了交换机理(TheMechanicsofCro