热应激对营养和管理决策的影响

热应激对营养和管理决策的影响2014-07-2207:38荷斯坦奶农俱乐部网访问量：9[字号：大中小]L.H.Baumgdrd译者王永康热应激负面影响许多的奶牛参数，包括奶产量和繁殖。因而在世界许多奶牛饲养地区，是一种明显的经济损失，美国每年约损失9亿美元(St.Pierre等，2003)。管理上的进步(如降温系统;Armstrong,1994;VanBaale等，2005)和营养上的策略(West,2003)，具有对奶牛热应激负面影响的某些减缓作用，但奶产量在夏季期间依然下降。准确地鉴别热应激的母牛和理解热应激减少牛奶合成和繁殖指数的生物学机理，对研发新的方法(如遗传育种、管理和营养)，保持应激的夏季月份的奶产量和减少奶牛生产力的下降，都至关重要。热应激的生物学结果热应激影响奶产量和繁殖的生物学机理，部分由饲料采食量的减少解释，但也包括了内分泌状态的改变，反刍和营养吸收的减少以及维持需要量的增加(Collier等，1985;2005)，造成用于奶产量的营养或能量有效利用的净减少。这种能量的减少导致了能量平衡的下降，并部分解释了当受热应激影响时，母牛为什么损失了明显数量的体重(当然，胃肠道充盈度的减少也有影响)。热应激期间能量摄入量的减少，导致大部分母牛进入了负能量平衡状态(NEBL),而且这很可能与泌乳的阶段无关。更重要的，由于饲料和能量摄入的减少，奶牛将自己置于生物能动状态(bioenergeticstate)，相似于在泌乳早期所观察到负能量平衡(但未至相同的程度)。母牛负能量平衡与产犊后早期阶段相关，伴有代谢疾患和健康问题增加的风险(Goff等，1997;Drackley,1999),奶产量减少和繁殖性能的下降(Lucy等，1992;Beam等，1999;Baumgard等，2002;2006)。这很像是许多的热应激在产奶量、动物健康和繁殖指数的负面影响，是由能量平衡的减少所介导的(相似于在围产时期的方式)。然而尚不清楚的是，有多少生产性能(产奶量和繁殖)的减少可能由热应激影响的生物学参数(例如饲料采食量减少和维持需要量增加)有关。热应激和瘤胃健康早就知道热应激对瘤胃健康有不利影响。母牛散热的一种方法是通过喘气，而这增加了的呼吸频率导致二氧化碳(CO2)排出量的增加。为了成为一个有效的血液pH缓冲系统，身体中需要保持碳酸氢根(HCO3)对二氧化碳(CO2)有20:1的比率。由于通气过度导致了血液CO2减少，肾脏就分泌排出HCO3以维持这一比率。这样减少了HCO3的数量，这原本可以用于(通过唾液)缓冲和保持健康的瘤胃pH。此外，喘气母牛的流涎，而流涎则减少了正常进入瘤胃的唾液数量。还有，热应激的母牛由于减少了饲料采食量而反刍减少，因而产生较少的唾液。所产生的唾液数量和唾液HCO3的减少，以及进入瘤胃唾液数量的减少，使热应激的母牛更易感于亚临床和急性瘤胃酸中毒。当母牛开始积累热量，为了试图散发内部的热量就存在血液分配至四肢和体表，这样流向消化道的血液就有减少，所携带的营养也就减少(McGuire等，1989)。因此，发酵的终端产品(挥发性脂肪酸)可能积聚而与瘤胃pH的降低有关。由于热应激造成饲料采食量的减少，热量产生又与发酵饲草或粗饲料相关，营养师通常就提高日粮的营养浓度。这经常是用额外的精饲料和饲草的减少而实现的。由于这种类型的饲粮可能与瘤胃pH的降低相关，因而这需要谨慎处理和对待。一种“热性”日粮和降低缓冲瘤胃PH能力的母牛相结合，就直接提高了瘤胃酸中毒的风险，也直接增加了不健康瘤胃负面副作用的风险(例如蹄叶炎、乳汁抑制等)。减少饲料采食量的代谢适应了解发生于热应激的代谢适应的前提，是为了区别于等热负能量平衡(例如饲喂不足或在围产时期)的生理和代谢适应。泌乳早期的母牛是当营养摄入量少于必需满足维持和奶产量需要时候，动物通常进入负能量平衡的典型例子(Moore等，2005)。负能量平衡是与为了支持泌乳优势的生理状况而采用的多种代谢变化相关的(Bauman等，1980)。在碳水化合物和脂肪代谢的显著改变，确保了饲粮衍生和组织原有的营养优先进入乳腺，而且无需惊奇，许多的这些变化都是由内源性生长激素所介导的，而这些生长激素在负能量平衡期间自然增加(Bauman等，1980)。一个经典的反应是血液胰岛素的减少同时伴有全身胰岛素敏感度的降低。胰岛素作用的降低，促使了脂肪组织的脂肪分解和非脂化脂肪酸的动用(NEFA;Bauman等，1980)。血液中NEFA的增加，在围产期母牛中是典型的，而且代表了处于负能量平衡母牛一种明显的能量来源。吸收后的碳水化合物代谢，也通过负能量平衡期间胰岛素的作用减弱而有改变，减少了全身组织(例如肌肉和脂肪组织)摄取葡萄糖的凈效应。由全身组织营养摄取量的减少并同时发生营养的凈释放(如氨基酸和NEFA)，是处于负能量平衡的母牛为了支持泌乳所采取的关键生理过程恒定的机制(一种习服反应和急速稳定反应)。因此，处于负能量平衡的等热区母牛在代谢上是灵活的，这样她能够根据变化了的燃料(NEFA和酮体)而备用葡萄糖，后者可以由乳腺利用而大量产奶。热应激和生产变数热应激降低了饲料采食量和奶产量并减少了营养摄取量，已经鉴别为牛奶合成减少的一个主要原因(Fuguay,1981)。然而减少饲料采食量对总奶产量减少的确切比例仍然未知。为了评定这一问题，我们应用一群等热配对饲喂的动物，消除对营养摄入量的混淆作用。处于母乳中期的泌乳荷斯坦母牛，循环地受到热应激(THI～80，16小时/日)共九天，或者饲养在等热条件(THI～64，24小时/日)，但与热应激母牛配对饲喂，保持相似的营养摄入量。母牛饲养在亚利桑那大学的ARC设施内，个别自由采食主要由苜蓿干草和蒸汽压片玉米组成的TMR，达到或超过营养需要(NRC，2001)。热应激母牛在处理实施的下午期间内，平均直肠温度约40.55。C。热应激母牛在干物质采食量(DMI)上有立即的减少，在第4天减少至最低点，并在此后保持稳定(图1)。如所要求和由设计的，等热配对饲喂的母牛具有与热应激母牛相似的饲料采食量型式(图1)。热应激降低了奶产量约14kg/日，并在前7天奶产量稳定下降，然后达到稳定(图2，略)。等热配对饲喂母牛也有奶产量的下降，约为6kg/日，但奶产量在第二天达到其最低点，此后保持相对的稳定(图2，略)。这表明，干物质采食量的减少仅占母牛受热应激时候产量下降的约40-50%，而其余约50-60%可以由其他热应激诱导的变化来解释。对热应激的代谢适应估测热应激期间的能量平衡，提出了对正常能量平衡估测所固有的独立问题(Vicini等，2002)。相当数量的证据认为，增加的维持需要是与热应激相关的(7-25%;NRC，2001)，然而由于涉及预测上限临界温度的复杂性，还没有统一的公式用于调整这种维持需要的增加(Fox等，1998)。维持需要随着散失储存热量的大量能量需要而增加。不结合一个热应激的校正因子，往往导致能量平衡的过高估测，因而就不准确地预测能量需要。由于饲料采食量的减少和维持需要量的增加，而且不管其奶产量的下降，热应激母牛都进入负能量平衡的状态(Moor等，2005b)。在一个如上描述的相似试验中，热应激母牛在整个热应激期间内，进入和维持负的能量平衡(约4-5兆卡/日)(图3;Wheelock等，2006)。然而不同于等热条件中的负能量平衡，热应激诱导的负能量平衡不造成血浆NEFA的升高(图4)。这是令人惊奇的，因为血液中的NEFA被认为是密切反应了所计算的能量平衡(Bauman等，1988)。此外，应用一种静脉葡萄糖耐受试验，我们指明了葡萄糖处置(细胞葡萄糖进入的速率)，比较于等热的配对饲喂母牛，在热应激的母牛中要快(Wheelock等，2006)。还有，比较于饲喂不足的母牛，热应激母牛具有对葡萄糖挑战更大的胰岛素反应。前面提及的血浆NEFA变化和对葡萄糖挑战反应的代谢激素调节，均可由胰岛素效应的增强而解释。胰岛素是一种强力抗脂肪分解的信号(阻止脂肪崩解)和细胞葡萄糖进入的主要驱动力。胰岛素作用的明显增强，造成热应激母牛在代谢上不具灵活性，这样母牛没有办法去氧化脂肪酸和酮体。因此，热应激母牛不断地依赖于葡萄糖作为能动的需要，因而缺乏葡萄糖直接地供给乳腺泌乳。如前所述，NRC(2001)曾公断地表示，轻度至严重的热应激增加了7～25%的维持需要。但也表明，“目前尚无足够的数据去准确地量化这些效应”。一头通常的泌乳母牛有9.7兆卡/日(或0.08兆卡/kg体重0.75)的维持需要。在我们的实验中，约有8kg的奶/日不可能由饲料采食量的减少来解释(图1和2)，而这还有一个约6.1兆卡/日的能动值(或63%的等热动物每天的维持需要量)。如果所有的牛奶合成差异(-8kg/日)可以由增加的维持需要量来解释，那么热应激母牛将有63%的维持需要量的增加。然而我们目前不能够鉴别8kg奶的多少可以由维持需要量的增加解释，但如果6.1兆卡/日的25，50和75%实际上用于维持需要的增加，那就分别代表了16，31和47%维持需要量的增加。破译奶产量差异的多少，维持需要的增加或者由其他的生物学系统(如营养吸收的减少，内分泌状态的改变等)来解释，是其中的根本兴趣。良好饲喂的反刍动物主要氧化(燃烧)乙酸(一种瘤胃产生的挥发性脂肪酸)，作为它们基本的能量来源。然而在负能量平衡期间，母牛也大部分依赖于NEFA作为能量。因此，似乎热应激母牛的吸收后代谢，明显与等热区母牛有所不同，即使它们都处于相似的负能动状态，代谢的表观转移和胰岛素敏感度的增加，可能是母牛减少代谢热产量的一种机制，因为氧化葡萄糖更有效率(Baldwin等，1980)。在体内，葡萄糖氧化产生38ATP或472.3大卡的能量，而在体内脂肪酸(例如硬脂酸)氧化，则产生146ATP或1814大卡的能量。脂肪尽管具有较多的能量含量，但由于捕捉APT的效率差异，因而脂肪酸比较于葡萄糖则产生较多的代谢热(按能动学基础约为2千克/克或13%)。因此，在热应激期间，防止或阻断脂肪组织代谢/分解和增加葡萄糖“燃烧”，大概是为了减少代谢热产量的一种策略。除了热应激母牛需要有关热缓解的特殊注意和其他的饲粮考虑(例如精饲料与饲草比率，HCO3—等)以外，它们也有饲粮或瘤胃衍生葡萄糖前体的额外需要。在三种主要瘤胃产生的挥发性脂肪酸中，丙酸是由肝脏主要转换为葡萄糖的一种。高度发酵的淀粉如谷物，增加了瘤胃丙酸产量，而虽然丙酸是主要的葡萄糖前体，但饲喂额外的淀粉或谷物可能是风险性的，因为热应激母牛早已易感于瘤胃酸中毒。图1：热应激和配对饲喂等热区泌乳荷斯坦母牛对干物质采食量的影响，Rhoads等，2007。图2.热应激和配对饲喂等热条件对计算的泌乳荷斯坦母牛净能量平衡的影响，摘自Wheelodk等，2006。图3.热应激和配对饲喂等热条件对泌乳荷斯坦母牛血液非酯化脂肪酸(NEFA)的影响。摘自Wheelodk等，2006实际的考虑水：很显然，饮水量对奶产量至关重要(奶含有近90%的水)，但它对热的生理稳定也是必需的。与常见的观点相反，热应激的母牛保持着良好的水合状态(通过饮水的大量增加，McDowell等，1969，Scbneider等，1988：O”Brien等来发表资料)。如果它们的饮水是充沛而洁净的，这表明在夏季期间，保证水的供应和水碗/水槽的洁净已变得多么重要。保持水槽中没有饲料的屑粒和藻类的生长，是帮助母牛保持凉快的一种简单和便宜的策略。瘤胃健康：如前所解释的，热应激母牛易于瘤胃酸中毒，而且许多暖热气候的持续影响(如蹄叶炎，低乳脂率等)可以追溯至在夏季月份的低瘤胃pH。因此，在夏季月份饲喂“热”日粮时必须有所注意。此外，很明显，纤维的质量始终是重要的，但在夏季期间则是首要的，因为它们具有某些缓冲的容量并能刺激唾液的分泌。还有，虽然还存在对饲粮HCO3—功效的某些学术上的争论，但它可能是维持健康瘤胃pH的一种有价值的手段。饲喂补充性的直接饲喂微生物(DFM)和/或酵母培养物也可能是在热应激期间帮助保持健康瘤胃的策略。其中的有些产品有利于维持瘤胃pH，并促进