昆虫性信息素研究现状及展望

昆虫性信息素研究现状及展望摘要：昆虫的性信息素，又称性外激素，它具有高度的专一性和很强的引诱力。一头雌蛾显然只能释放0.005微克左右的性外激素，却能诱集到100万头以上的雄蛾。利用昆虫性信息素进行虫情侦查并用以指导大田的防治工作已日趋成熟，在生产上得到了较大面积的推广应用，也取得了明显的效果，与传统的黑光灯诱蛾预测法比较，性诱测报具有专一性强、准确性高、方法简便、成本低廉和安全可靠、不杀伤天敌等优点。昆虫性信息素作为同种异性昆虫之间生殖阶段的化学通讯工具，其化学结构的高度复杂性和特殊性是昆虫种间生殖隔离的重要保证，因此，不同昆虫之间的性信息素相互不能替代，也不会引起混淆，这在昆虫的区域性调查、植物检疫以及诱杀防治等方面具有较大的实用价值。关键词：昆虫性信息素、应用现状、影响因素、展望性信息素是雌性成虫性成熟后，释放体外作为求偶通讯联系的一种化学物质。早在1932年，美国科学家就利用从舞毒蛾腹尖提取的性信息素，用来监测舞毒蛾的分布和发生范围。1956年美国农业部用人工合成的引诱剂，作为监测地中海果蝇的预警系统，指导适时使用杀虫剂。1959年德国化学家分离鉴定了第一个天然性信息素家蚕醇的分子结构，并发现空气中存有极微量的家蚕醇，就显示对雄虫的活性，从此揭开了自然界的一个新奥秘，大大地推动了昆虫性信息素的研究进程。到1982年全世界不仅有150多种昆虫信信息素被分离鉴定，还发现了674种信息素和引诱剂。1979年美国批准了红铃虫、家蝇、舞毒蛾和日本丽金蝇4种昆虫性信息素用于防治农业害虫，拉开了昆虫性信息素用于病虫防治的序幕。[1]至今，世界各地在利用昆虫性信息素用于害虫的测报和防治方面，取得了长足的进步，我国已能人工合成100多种昆虫性信息素，在农林害虫测报和防治中进行了广泛应用和研究，应用技术上取得了新的突破。目前生产上应用的性诱测报大都以诱集雄蛾为测报依据，即使将附近田块的雄成虫诱集至一块田中，对当代为害程度及后代发生量均无不良影响，同时，昆虫性信息素对人、畜、家蚕及环境安全，无不良副作用，而黑光灯诱测易将附近田块的其他害虫诱集至灯光所在田块，造成成虫集中产卵反而加重为害。另外，利用昆虫性信息素进行大量诱杀防治，目前主要在鞘翅目、直翅目、同翅目等害虫中应用较多，鳞翅目昆虫中的诱翅蛾科以及雄成虫交配次数少的种类也有一定的实用价值；而迷向防治则以干扰成虫交配前的化学通讯为主要手段，因此在害虫的防治上具有广阔的发展前景，相信随着绿色农业的发展，享有第三代农药之称的昆虫性信息素的应用前景必将更加广阔。[2]并且利用害虫性信息素进行监测和防治农林害虫，符合以生态管理为基础，以生物防治为主导的害虫综合管理的发展方向，是一种很有前途的害虫测报和防治的技术方法。1昆虫性信息素的应用1.1种群监测用昆虫信息素作为虫情监测和调查的工具已获得普遍承认。事前预知害虫的发生期和发生量，对进行适当的防治极为重要。国外已有60多种商品信息素出售。据不完全统计，国内合成的有30～40种，其中应用较多的有10余种，如水稻二化螟、稻纵卷叶螟、棉铃虫、玉米螟、桃小食心虫、梨小食心虫、桃蛀螟、苹果小卷叶蛾、白杨透翅蛾、舞毒蛾等［3］。性信息素和性诱剂在害虫防治上的第一个用途是监测虫情，作虫情测报。由于它具有灵敏度高、准确性好、使用简便、费用低廉等优点，获得越来越广泛的应用。阎云花等［4］的研究表明，用性信息素进行棉铃虫发生期测报准确可靠，比黑光灯诱蛾法灵敏、简便、省工、省钱，用其指导化学防治效果好、效益高。此外，性信息素还被应用在昆虫抗药性方面的种群监测。1.2大量诱捕昆虫信息素可诱集异性或两种昆虫而达到降低虫口，减少下一代危害的目的。人工合成美国白蛾性信息素已应用于其成虫的大量诱杀［5］。利用性信息素防治苹果小卷蛾，取得了较好的防治效果［6］。烟草甲信息素、印度谷螟信息素、谷蠹信息素和斑皮蠹信息素均能诱杀相应的储粮害虫［7］。应用性诱剂对棉铃虫诱杀效果较好［8］。用苹果蠹蛾性信息素来诱杀雄虫非常有效［9］。甲基子丁香酚、诱蝇酮、甲基丁香油和地中海实蝇性信息素4种实蝇性信息素在田间能诱捕多种实蝇［10］。1.3干扰交配如前所述，许多害虫是通过性信息素相互联络求偶交配的。如果能干扰破坏雌雄间这种通讯联络，害虫就不能交配和繁殖后代。干扰交配俗称“迷向法”，就是在田里普遍设置性信息素散发器，使空气中到处都散发性信息素的气味，从而导致雄虫分不清真假，无法定向找到雌虫进行交配的一种治虫新技术。黎教良等［11］用迷向法防治甘蔗条螟获得成功，面积达3300hm2以上，每667m2甘蔗田设25～500个中空塑料管或塑料丝性信息素散发器(含性信息素3g以上)。雄蛾迷向率达95%以上，雌蛾交配率下降80%左右，甘蔗被害率减少50%以上。1.4配合治虫将性信息素与化学不育剂、病毒、细菌等配合使用也是很有意义的。用性信息素把害虫诱来，使其与不育剂、病毒、细菌等接触后离开，再与其他昆虫接触、交配。这样，对其种群造成的损害要比当场死亡大得多。这是近年来国内外开始研究的一个新领域，目前还处于试验和探索阶段。赵博光等［12］以大袋蛾为试验昆虫，用性信息素加核型多角病毒制成的橡皮头诱芯进行了风洞和林间试验，结果认为此技术对雄虫多次交配，或雄虫性比明显高于雌虫的害虫，可能更有实用价值。昆虫信息素与速效杀虫剂混用也有应用前景。张钟宁等［13］的试验表明，将蚜虫报警信息素与农药速灭杀丁混用，能显著提高防治蚜虫的效果。1.5区分近缘种作为分类学的辅助手段，对于一些近缘种只用形态特征很难区别，而用性信息素则容易区别。以前，我国玉米螟一直沿用欧洲玉米螟的学名OstrinianubilalisHubner，20世纪70年代初用欧洲玉米螟性信息素在我国进行田间诱蛾试验，基本没有活性。后来经全国玉米螟协作组［14］用不同种玉米螟性信息素在全国范围进行联合测试，鉴定了在我国大部分地区玉米螟的优势种为亚洲玉米螟；在新疆分布的是欧洲玉米螟；而甘肃、宁夏和河北北部部分地区是两种玉米螟的混生地区。借助昆虫性信息素解决虫种鉴定与分类难题的还有日本松干蚧［15］。2影响昆虫性信息素防治效果的因素2.1信息素的剂量和配比有些害虫对性信息素的剂量反应不同。3种性信息素引诱剂诱杀茶毛虫成虫结果表明，10，14-二甲基十五碳异丁酸酯的0.5㎎、1.0㎎和0.8㎎3种型号引诱剂，灯下总体诱蛾量1.0㎎显著地高于其他两种剂量的诱蛾量。两种蚧虫的诱捕数量随着剂量的增大而增加，而同一种性诱剂在不同果园的诱蛾效果差别很大。国外学者研究了二化螟雄蛾对性信息素产生反应的适宜浓度，发现0.1mg/l的性信息素对二化螟雄蛾的引诱力最强，浓度过高过低都降低雄蛾对性信息素产生反应的能力。性信息素关键组分和次要组分的不同混合比例是高效诱捕昆虫的关键因素。有些成分在多种信息素中存在，甚至在许多昆虫中有完全相同的信息素成分，而只是比例不同。甜菜夜蛾信息素按Z9E12-14:AC与Z9-14:OH按10:1的比例混合时，诱虫效果可持续49d；用7:3的比例混合时，也获得较好的诱虫效果。以E12-14:Ac和Z9-14:OH按比例9:1，剂量为100ug配制的硅橡胶塞诱芯，田间对甜菜夜蛾显示强烈的诱蛾活性。Z9-14:Ac和Z9E12-14:Ac的二元组份诱芯中，以前后者比例为5:5和6:4比例配制成的诱芯诱蛾效果最好，田间诱蛾量显著高于以1:9、2:8和3:7比例配制的诱芯。国外学者的烟青虫田间试验结果表明:z9-16:Aid和Z11-16:Aid的二元混合物在不同国家都有较好的诱蛾活性，但其最佳比例却大不相同。[16]2.2诱捕器诱捕器是性信息素重要的应用设备，其类型、规格、设置高度和密度等都会影响防治效果。据报道，在常见类型的诱捕器中，粘性诱捕器和水盆型诱捕器效果较好。苏建伟等[17]比较了水盆、筒形、笼罩、泥盆和粘胶诱捕器等几种常见诱捕器对二化螟的诱蛾效果，得出水盆诱捕器诱蛾效果最佳。在塑料水盆中，又以绿色、口径24cm、设置高度20cm的诱杀效果为佳。此外，诱芯至水面的距离也有影响，以0.5~1cm为佳。诱捕器的高度对诱虫效果有一定影响，诱捕器高于蔬菜30cm时效果最佳；地面设置诱捕器效果最差，与烟株等高处诱捕效果最好，而且大的诱捕器可以诱捕到较多的蚧虫。经验还表明，诱捕器在田间的位置影响诱蛾效果，放于田边的诱捕器对越冬代雄蛾的诱集效果要好于田块中间的诱捕器。在虫口密度过高时，大面积诱捕难以完全控制二化螟危害，需要辅助其他防治措施，行间诱捕效果比行内诱捕效果好。诱捕小菜蛾一般认为每667m2设诱芯4~6个效果较好，大棚内可适量增加。诱捕器在田间的布设密度和防治面积也对防治效果有影响。布设密度与田间害虫种群密度、性信息素含量及周围环境和气候条件等有关，防治面积越大，效果越好。也有学者认为诱芯田间投放密度越大，二化螟雄蛾活动范围越小，干扰交配防效越好，但费用较高。此外，诱捕器的日常管理也影响防治效果。如在用水盆诱捕器诱杀二化螟时，要保持水盆水量充足，要定期捞掉水盆中的死蛾，否则会影响诱蛾效果。2.3气候因子如同其它生物防治技术一样，性信息素田间防治效果受气象、环境等多种因子影响，光周期和寄主气味等对性信息素扩散也有影响。温度是控制二化螟交配的主要因子，夜晚温度的差异可能是影响性信息素对不同世代二化螟诱集效果差异的重要原因，月光和降雨都能降低性信息素诱蛾效果。性信息素随温度的升高而释放率增加，当温度较低时其释放率就低并不能引诱雄蜂。高温日晒会降低诱芯的使用寿命，这可能与高温使得性信息素过度挥发有关，如诱捕夏季始于晚18:00时，以晚20:00~22:00时诱蛾量最多。适当的风速可以加快性信息素扩散，增强了诱芯的定向引诱能力，微风对诱蛾有利，强风对诱蛾不利。而当风速在2~4m/s时，诱获率最高；也有研究认为，性诱剂诱芯的作用距离与风速无关，风速只是加快信息素扩散的速度。不同程度的降雨对诱蛾效果的影响也不一样，同样条件下干燥气候应用性诱剂控制小菜蛾的效果优于湿润气候。晚18:00~22:00时降雨对诱蛾影响显著。虫口基数相同时干燥气候下诱捕量是湿润气候诱捕量的7倍，相同性信息素在低温下诱蛾量高于高温下诱蛾量，温度、相对湿度与诱捕量成负相关。温度在13~32度范围内，相对湿度、降水量和蒸汽压对诱捕效果无明显影响。诱捕量与月光强度成反比。圆月时诱捕量较低，诱捕量与月光强度呈明显的负相关。从圆月到无月，诱捕量递增；从无月到圆月，呈递减。总诱捕量在前半个月较多。[18]2.4植物挥发性物质越来越多的研究结果表明，植食性昆虫的寄主植物释放挥发性物质，其中有些对昆虫性信息素的引诱效果具有协同增效作用。用性诱剂诱捕2种主要农业害虫美洲棉铃虫Helicoverpazea和苹果蠹蛾Cydiapomonella时，加入寄主植物的绿叶挥发物诱捕到的雄蛾数量明显多于单独使用性信息素诱捕到的；美洲棉铃虫的雌蛾性信息素与寄主植物的挥发物（顺-3-己烯乙酸或顺-3-己烯乙醇）混合，能增强诱捕器的诱捕量，当把诱捕器放在处于花期的玉米植株旁时，其诱捕量显著增加[19]。此外，加拿大杨树叶气味能显著增强棉铃虫性诱剂的引诱力。Light等研究表明，寄主植物绿叶挥发性气味（顺-3-己烯乙酸酯）对美洲棉铃虫性诱剂具有一定的协同增效作用，可以提高美洲棉铃虫性诱剂的诱捕量；用5种已知的绿叶挥发物与苹果蠹蛾的性信息素混合，雄蛾的诱捕量显著增加。同样，小菜蛾性信息素对雄蛾的引诱作用因加入来源于寄主植物的异硫氰酸酯而得到增强[20]；黄地老虎Agrotissegetam雄虫对性信息素的反应在有寄主植物气味存在时增强[21]。装有谷物抽提物及性信息素的诱捕器捕获麦蛾Sitotragacerealella的数量明显高于仅设置性信息素的诱捕器[22]。3展望3.1经济效益及发展前景我国外来有害生物入侵形势十分严峻。经济全球化和对外开放使我国与世界各地的经贸交流和旅游往来频繁，外来有害生物传入我国的风险大大增加。2002年，国家检验检疫部门在全国口岸共截获各类有害生物1310种22448批次，比2001年分别增