第三章养分的运输与分配-chapter3nutrien

PDF文件使用pdfFactory试用版本创建Ì根系养分的运输养分从根系经木质部或韧皮部到达地上部以及养分从地上部经韧皮部向根的运输过程，称为养分的纵向运输。由于养分迁移距离较长，又称为长距离运输。根外介质中的养分从根表皮细胞进入根内经皮层组织到达中柱的迁移过程叫养分的横向运输。由于养分迁移距离短，又称为短距离运输。PDF文件使用pdfFactory试用版本创建Ì餳3•第一节养分的短距离运输•第二节养分的长距离运输•第三节植物体内养分的循环•第四节养分的再利用第三章养分的运输与分配PDF文件使用pdfFactory试用版本创建Ì第一节第一节养分的短距离运输养分的短距离运输•运输途径•运输部位•养分进入木质部的机理PDF文件使用pdfFactory试用版本创建ÌÌ质外体是指植物体内由细胞壁(微孔）、细胞间隙、细胞壁与细胞膜之间的孔隙所构成的空间或连续体。在质外体中水分和养分可以自由出入。共质体是指通过胞间连丝把细胞与细胞之间的原生质连成的整体称为共质体。一、运输途径质外体途径共质体途径PDF文件使用pdfFactory试用版本创建ÿ养分在横向运输过程中是途经质外体还是共质体？影响养分横向运输的因素影响养分横向运输的因素影响养分横向运输的因素养分种类、养分浓度、胞间连丝的数量、根毛密度、菌根侵染PDF文件使用pdfFactory试用版本创建f以主动跨膜运输为主的养分（如K+、H2PO4-），以共质体途径为主；以被动跨膜运输为主的养分（如Ca2+,Mg2+）以及分子态被吸收的养分（如H3BO3、H4SiO4），则以质外体途径为主。（一）养分种类PDF文件使用pdfFactory试用版本创建à（二）外界养分浓度当介质中养分的浓度较低养分供应速率大于根表皮细胞的吸收速率，主要进入质外体途径（如钙和镁）养分的供应速率根表皮细胞的吸收速率，养分主要直接被表皮细胞吸收，进入共质体途径（如磷和钾）介质中养分浓度较高PDF文件使用pdfFactory试用版本创建（三）胞间连丝数量胞间连丝是共质体系统连接相临细胞的运输桥梁，其数量大小决定着共质体的运输潜力。0.60.210.142.060.10.1Trianeabogotensis根表皮细胞胞间连丝数目与根毛的关系（单位：个/µm2）PDF文件使用pdfFactory试用版本创建3Ì（五）菌根侵染ＶＡ菌根根外菌丝从土壤中吸收的养分通过菌丝直接运输到皮层细胞内，而不需经过质外体空间。（四）根毛密度根毛所吸收的养分可直接进入共质体途径。PDF文件使用pdfFactory试用版本创建f尞泡囊-丛枝菌根（VA菌根）PDF文件使用pdfFactory试用版本创建休û二、运输部位根尖生理活动旺盛，细胞吸收养分的能力较强，但输导系统尚未形成输导系统初步形成，内皮层尚未形成完整的凯氏带，以质外体运输为主内皮层形成了凯氏带，以共质体运输为主PDF文件使用pdfFactory试用版本创建f三、养分进入木质部养分进入木质部的机理(双泵模型)木质部由导管、管胞、薄壁细胞等组成离子进入木质部导管需经两次泵的作用:第一次是将离子由介质或自由空间主动泵入细胞膜内，进入共质体；第二次是将离子由木质部薄壁细胞主动泵入木质部导管。离子进入木质部导管是主动过程。PDF文件使用pdfFactory试用版本创建ÿ几个概念——根压:当离子进入木质部导管后，增加了导管汁液的浓度，使水势下降，引起导管周围的水分在水势差的作用下扩散进入导管，从而产生一种使导管汁液向上移动的压力。吐水：由于根压的作用使水分和离子在导管中向地上部移动，可在叶尖或叶缘泌出水珠。伤流液：若把幼苗茎基部切断，可以收集到木质部汁液，即伤流液。PDF文件使用pdfFactory试用版本创建Ì一、木质部运输（三）蒸腾与木质部运输（一）动力与方向（二）运输机理PDF文件使用pdfFactory试用版本创建Ì笩)（一）动力和方向一般在蒸腾作用强的条件下，蒸腾起主导作用，在蒸腾作用微弱或停止的条件下，根压则上升为主导作用。木质部中养分移动的驱动力是根压和蒸腾作用。由于根压和蒸腾作用只能使木质部汁液向上运动，木质部中养分的移动是单向的。PDF文件使用pdfFactory试用版本创建笩)（二）运输机理木质部中养分的移动是在死细胞组成的导管中进行，移动的方式以质流为主的质外体运输。但木质部汁液在运输的过程中，还与导管壁以及导管周围薄壁细胞之间存在重要的相互作用交换吸附、再吸收和释放PDF文件使用pdfFactory试用版本创建ÌÌ交换吸附木质部导管壁上有很多带负电荷的阴离子，它们与导管汁液中的阳离子结合，将其吸附在管壁上，所吸附的离子又可被其它阳离子交换下来，继续随汁液向上移动，这种吸附称为交换吸附。交换吸附能导致离子运输速率降低。PDF文件使用pdfFactory试用版本创建餳3交换吸附作用的强弱取决于：（1）离子种类（2）离子浓度（3）离子活度。阳离子中价数越高，静电引力越大，吸附就越牢固。导管壁对Ca2+吸附力就大于K+导管中有机化合物的存在有利于阳离子向上运输。PDF文件使用pdfFactory试用版本创建餳3竞争阳离子与根分泌物对离体菜豆茎中长距离运输的影响*处理植物测定部位45CaCl245CaCl2+Ca2+，Mg2+，K+和Na+45CaCl2+根分泌物初生叶0.044.71.8茎12~18cm719118~12cm2856404~8cm8457610~4cm1598181*45Ca转移数量以µmol/g干重表示。PDF文件使用pdfFactory试用版本创建ÿ(4)竞争离子竞争性离子的浓度越高，则离子的吸附阻力就越小，向地上运输的数量就越多。(K+,Na+)（5）导管壁电荷密度双子叶植物细胞壁中所含负电荷比单子叶植物多。基于电荷密度的不同，使离子在双子叶植物木质部中离子的交换吸附量大于单子叶植物而较难向上运输。PDF文件使用pdfFactory试用版本创建餳3、再吸收溶质在木质部导管运输的过程中，部分溶质在木质部导管运输的过程中，部分离子可被导管周围薄壁细胞吸收，从而减少离子可被导管周围薄壁细胞吸收，从而减少了溶质到达茎叶的数量，这种现象称为了溶质到达茎叶的数量，这种现象称为再吸再吸收收。。再吸收使得木质部汁液中的离子浓度再吸收使得木质部汁液中的离子浓度从下向上的运输路途上呈递减趋势。从下向上的运输路途上呈递减趋势。PDF文件使用pdfFactory试用版本创建的含量植物种类含Na+量（%，干重）根地上部黑麦草梯牧草三叶草属杂交三叶草0.050.280.770.771.160.381.990.22PDF文件使用pdfFactory试用版本创建Ì量（mg/Kg干重）叶片32585茎123210根4701030PDF文件使用pdfFactory试用版本创建ÿ笩)木质部运输过程中导管周围的薄壁细胞不仅对养分离子具有再吸收作用，而且还能将养分（离子）再释放到导管中。这种释放作用不仅调节导管中养分的浓度，而且还能改变其形态(如氮素)。NO3-有机含氮化合物PDF文件使用pdfFactory试用版本创建（三）蒸腾与木质部运输木质部汁液的移动是根压和蒸腾作用驱动的共同结果，但两种力量的强度并不相同。从力量上，蒸腾拉力远大于根压压力。从作用的时间上，蒸腾作用在一天内有阶段性，而根压具有连续性。蒸腾对木质部养分运输作用的大小取决于植物生育阶段、昼夜时间、离子种类和离子浓度。PDF文件使用pdfFactory试用版本创建植物生育阶段在幼苗期，叶面积小，根压为主在植物生长旺盛期，蒸腾强度大，木质部养分的运输主要靠蒸腾拉力。2.昼夜时间白天木质部运输主要靠蒸腾作用，驱动力较强，且运输量大。夜间主要靠根压，其动力弱，养分运输量小。PDF文件使用pdfFactory试用版本创建、元素种类一般以质外体运输的养分受蒸腾作用影响较一般以质外体运输的养分受蒸腾作用影响较大，而以共质体运输为主的养分则受影响较小。大，而以共质体运输为主的养分则受影响较小。高蒸腾强度对高蒸腾强度对KK++的木质部运输速率影响不大但的木质部运输速率影响不大但能大幅度提高能大幅度提高NaNa++的运输速率。的运输速率。植物体内以分子态运输的养分，其木质部运输植物体内以分子态运输的养分，其木质部运输也受蒸腾作用的强烈影响，最为典型的是硅和硼。也受蒸腾作用的强烈影响，最为典型的是硅和硼。钙的木质部运输与蒸腾作用也有密切关系。钙的木质部运输与蒸腾作用也有密切关系。PDF文件使用pdfFactory试用版本创建和和NaNa++的影响的影响（（µµmol/mol/株株··2h2h））K+Na+介质浓度介质浓度（（mmolmmol/L/L））低蒸腾高蒸腾低蒸腾高蒸腾1K1K+++1Na+1Na++2.93.02.03.910K10K+++10Na+10Na++6.57.03.48.1PDF文件使用pdfFactory试用版本创建燕麦植株蒸腾（耗水）与硅吸收的计算值和实测值间的关系收获前的天数蒸腾作用（ml株）硅吸收实测值（mg/株）硅吸收的计算值（mg/株）44673.43.6581759.49.48291050.049.11002785156.0150.0PDF文件使用pdfFactory试用版本创建植物器官植物各器官的蒸腾强度不同，在木质部运输的养分数量上也有差异。养分的积累量取决于蒸腾速率和蒸腾持续