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第五章植物体内同化物运输与分配第一节有机物运输的途径、速率和形式一、运输途径1韧皮部：环割实验证明2韧皮部组成：环割实验韧皮部筛管伴胞薄壁细胞一、运输途径1）筛管分子：含有细胞质，具有质膜，内质网、膜上有许多载体，进行活跃的物质运输，为活细胞。•P－蛋白（韧皮蛋白）：防止筛管中汁液的流失的蛋白。•胼胝质：堵塞筛孔•β－1,3-葡聚糖2韧皮部组成左图为筛板侧面筛管区的外部图形。右图为由两个筛管分子连接形成筛管的纵切剖面。一、运输途径2韧皮部组成2）伴胞：每个筛管分子周围有一个或多个伴胞，组成筛分子伴胞复合体（SE-CC复合体）。补充筛管分子功能的不足，如合成蛋白质。与筛管分子间有大量的胞间连丝，可为筛分子运输ATP、光合产物和蛋白质等必需物质。类型：普通伴胞、传递细胞和居间细胞。与装载途径有关。筛管分子和伴胞来源于同一个形成层细胞的分裂。伴胞通常具有浓的细胞质和大量的线粒体。二、运输方向方向：从源向库运输。代谢源（源）代谢库（库）既可横向，也可纵向运输。（双向运输）三、运输的速率和形式1比集转运率：单位截面积韧皮部或筛管在单位时间内运输有机物的质量g/(cm2·h)例：马铃薯块茎韧皮部横切面为0.002cm2，块茎在50d内增重240g，块茎含水量为75%，比集转运率为？SMTR=240×(1-75%)/(0.002×24×50)＝25(g·cm-２·h-１)2运输的形式方法：蚜虫吻针法和同位素示踪法形式：多数是糖类（主要是蔗糖），其次为氨基酸、无机和有机离子三、运输速率与形式部分含有植物内源激素第二节韧皮部装载一、装载的途径1质外体途径：2共质体途径：同化物从合成部位进入筛管的过程。韧皮部装载途径示意图粗箭头示共质体途径细箭头示质外体途径二、装载机理1装载的途径与所运输糖的形式有关•质外体途径：伴胞类型为普通伴胞或转移细胞•共质体途径：伴胞类型为居间细胞质外体装载共质体装载2蔗糖装载机理二、不同糖分的韧皮部装载H＋－ATP酶（质子泵）ATPADP胞外H＋增加形成质子动力势蔗糖质子同向运输器H＋与蔗糖同时装载•卸出途径：第三节韧皮部卸出光合同化物从SE-CC复合体进入库细胞的过程。共质体途径SE-CC与周围细胞间有胞间连丝质外体途径SE-CC与周围细胞间缺少胞间连丝•胞质泵动学说和收缩蛋白学说•1930年明希(E.Münch)提出了的压力流动学说•基本论点:由于源库两端的膨压差，引起同化物在筛管内随液流流动。第四节韧皮部运输的机制1)源端：水势降低，吸收水分，膨压增加2)库端：水势提高，水分流出，膨压降低。3)源库间产生压力梯度，光合同化物可源源不断地由源端向库端运输。图压力流学说示意图虚线箭头为水流，实线箭头为同化物流一、压力流动学说一、压力流动学说三个条件：（1）源库两端存在溶质的浓度差；（2）源库两端存在着压力差；（3）源库之间有畅通的运输通道。二个特点：（1）在一个筛管中运输是单向进行的；（2）运输不直接消耗代谢能量。•支持证据：（1）在白蜡树干中，随着高度增加，韧皮部的糖浓度增大。当秋季落叶后，这个糖浓度梯度消失。说明源库两端存在着糖浓度差。（2）韧皮部中存在正压力：蚜虫吻针实验。（3）筛管通畅：切片前将整株植物迅速冷冻。（在液氮中）•不支持证据：韧皮部存在双向运输，这与集流的单方向性相矛盾。第五节同化物的分配与控制同化物主要指光合产物，它向各个器官的运输与分配直接关系到植物体的生长和经济产量的高低。经济系数：是指有机物质在经济器官中的分配比例。经济产量=生物产量×经济系数一、源和库的关系1源与库是相对的，不是一成不变的叶幼叶输入有机物源成熟叶输出有机物库茎营养生长贮存有机物库生殖生长输出有机物源根夏季秋季贮存有机物春季输出有机物库源2源和库的量度1）源强的量度•源强是指源器官同化物形成和输出的能力。A.光合速率B.磷酸丙糖的输出速率C.蔗糖的合成速率：蔗糖磷酸合成酶和果糖1,6二磷酸酯酶一、源和库的关系2）库强的量度库强是指库器官接纳和转化同化物的能力。库强＝库容*库活力库容是指能积累光合同化物的最大空间，“物理约束”。库活力是指库的代谢活性和吸收同化物的能力，“生理约束”。可以用蔗糖合成酶和ADPG焦磷酸化酶的活性衡量库活力或库强一、源和库的关系2源和库的量度3、源库关系源是库的供应者，而库对源具有调节作用。库源两者相互依赖，又相互制约。①源限制型源小库大，疏花疏果②库限制型库小源大，保花保果（环割）③源库互作型（共同限制型）同时增大源和库。一、源和库的关系二、同化物分配规律按源库单位分配：通常把在同化物供求上有对应关系的源与库合称为源-库单位。如：玉米果穗和棒三叶。优先分配生长中心：营养生长是茎叶，生殖生长是果实和种子。就近分配：一个库的同化物主要靠它附近的源叶来供应。同侧运输：指同一方位的叶制造的同化物主要供给相同方位器官。（B）同侧运输，例如，库叶1和6直接在源叶14的上方（C）证明了同侧运输，就近分配原则器官或组织衰老时，除了已经构成植物骨架的细胞壁等成分外，其他的各种细胞内含物都有可能被再度利用。（征调作用）“蹲棵”整枝打顶、抹赘芽、打老叶、疏花疏果等都与物质再分配有关。三、同化物的再分配与再利用有机物质经过一次分配后，可进行再分配再利用的现象。四、影响有机物运输的环境因素1温度：分配速度：同化物运输在20~30℃，达到最大速率，高温和低温都降低分配速度。分配方向：土温高，向根运输多气温高，向顶部运输多昼夜温差：晚上温度低，呼吸慢，同化物消耗少，积累更多糖分。新疆的水果甜，昼夜温差大。2光照：光照促进有机物质的运输，白天＞晚上光照促进蔗糖的形成光合产生较多的ATP，有利于源端的装载。四、影响有机物运输的环境因素3水分：缺水降低同化物的运输速率，主要原因：集流变慢光合生产受到抑制•主要是N、P、K、B4矿质元素：四、影响有机物运输的环境因素5激素除乙烯外，其它4大类激素都促进物质的运输和分配。